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motilidad espasmódica

La motilidad espasmódica es una forma de motilidad bacteriana reptante que se utiliza para moverse sobre las superficies. Las contracciones están mediadas por la actividad de filamentos parecidos a pelos llamados pili tipo IV que se extienden desde el exterior de la célula, se unen a los sustratos sólidos circundantes y se retraen, tirando de la célula hacia adelante de una manera similar a la acción de un gancho de agarre . [1] [2] [3] El nombre de motilidad espasmódica se deriva de los movimientos irregulares y entrecortados característicos de las células individuales cuando se observan bajo el microscopio. [4] Se ha observado en muchas especies bacterianas, pero está mejor estudiado en Pseudomonas aeruginosa , Neisseria gonorrhoeae y Myxococcus xanthus . Se ha demostrado que el movimiento activo mediado por el sistema de espasmos es un componente importante de los mecanismos patogénicos de varias especies. [2]

Mecanismos

Estructura del pilo

Resumen de la acción de la motilidad convulsiva y la estructura de la maquinaria del pilus tipo IV
Motilidad espasmódica. Los pili de tipo IV se extienden desde la superficie de las células capaces de contraerse y se adhieren a una superficie cercana. La retracción del pilus da como resultado el movimiento hacia adelante de la célula. Las flechas indican la dirección de retracción/extensión del pilus. Recuadro: Estructura de la maquinaria del pilus tipo IV. Los cuatro subcomplejos que lo componen (el subcomplejo motor (rojo), el subcomplejo de alineación (azul y violeta), el subcomplejo de secreción (amarillo) y el pilus (verde)) están resaltados.

El complejo de pilus tipo IV está formado tanto por el propio pilus como por la maquinaria necesaria para su construcción y la actividad motora. El filamento del pilus está compuesto en gran parte por la proteína PilA, con pilines menores menos comunes en la punta. Se cree que estos desempeñan un papel en el inicio de la construcción del pilus. [5] En condiciones normales, las subunidades de pilin están dispuestas como una hélice con cinco subunidades en cada vuelta, [5] [6] pero los pili bajo tensión pueden estirarse y reorganizar sus subunidades en una segunda configuración con alrededor de 1+2 ⁄ 3 subunidades por turno. [7]

Tres subcomplejos forman el aparato responsable de ensamblar y retraer los pili tipo IV. [8] El núcleo de esta maquinaria es el subcomplejo motor, que consta de la proteína PilC y las ATPasas citosólicas PilB y PilT. Estas ATPasas impulsan la extensión o retracción del pilus respectivamente, dependiendo de cuál de las dos esté actualmente unida al complejo del pilus. Alrededor del complejo motor se encuentra el subcomplejo de alineación, formado a partir de las proteínas PilM, PilN, PilO y PilP. Estas proteínas forman un puente entre las membranas interna y externa y crean un vínculo entre el subcomplejo motor de la membrana interna y el subcomplejo de secreción de la membrana externa. Consiste en un poro formado a partir de la proteína PilQ, a través del cual el pilus ensamblado puede salir de la célula. [9]

Regulación

Las proteínas reguladoras asociadas con el sistema de motilidad de espasmos tienen una fuerte secuencia y similitud estructural con las que regulan la quimiotaxis bacteriana mediante flagelos. [2] [10] En P. aeruginosa, por ejemplo, están presentes un total de cuatro vías quimiosensoriales homólogas , tres que regulan la motilidad de natación y una que regula la motilidad de contracción. [11] Estos sistemas quimiotácticos permiten que las células regulen las contracciones para moverse hacia quimioatrayentes como los fosfolípidos y los ácidos grasos . [12] Sin embargo, en contraste con el modelo de quimiotaxis de correr y girar asociado con células flageladas, el movimiento hacia quimioatrayentes en células con espasmos parece estar mediado a través de la regulación del momento de las inversiones direccionales. [13]

Patrones de motilidad

El modelo de tira y afloja de la motilidad espasmódica. Las células (como la N. gonorrhoeae diplococcus que se muestra ) extienden pili (verde) que se adhieren a lugares del entorno circundante (círculos azules). Pili experimenta tensión debido a la activación de la maquinaria de retracción. Tras el desprendimiento o ruptura de un pilus (rojo), la célula rápidamente adopta una nueva posición según el equilibrio de fuerzas resultante que actúa a través de los pili restantes.

La motilidad espasmódica es capaz de impulsar el movimiento de células individuales. [1] [13] El patrón de motilidad resultante depende en gran medida de la forma celular y la distribución de los pili sobre la superficie celular. [14] En N. gonorrhoeae , por ejemplo, la forma celular aproximadamente esférica y la distribución uniforme de los pili dan como resultado que las células adopten un paseo aleatorio 2D sobre la superficie a la que están adheridas. [15] Por el contrario, especies como P. aeruginosa y M. xanthus existen como varillas alargadas con pili localizados en sus polos y muestran una persistencia direccional mucho mayor durante el rastreo debido al sesgo resultante en la dirección de generación de fuerza. [16] P. aeruginosa y M. xanthus también pueden invertir la dirección durante el rastreo cambiando el polo de localización del pilus. [13] [14] Los pili de tipo IV también median una forma de motilidad para caminar en P. aeruginosa , donde los pili se utilizan para tirar de la varilla celular hacia una orientación vertical y moverla a velocidades mucho más altas que durante la motilidad de gateo horizontal. [16] [17]

La existencia de muchos pili que tiran simultáneamente del cuerpo celular da como resultado un equilibrio de fuerzas que determina el movimiento del cuerpo celular. Esto se conoce como el modelo de tira y afloja de la motilidad de espasmos. [14] [15] Los cambios repentinos en el equilibrio de fuerzas causados ​​por el desprendimiento o la liberación de pili individuales dan como resultado un tirón rápido (o 'tirachinas') que combina movimientos rotacionales y laterales rápidos, en contraste con los movimientos laterales más lentos observados durante el períodos más largos entre tirachinas. [18]

Roles

Patogénesis

Tanto la presencia de pili tipo IV como el movimiento activo de los pilares parecen ser contribuyentes importantes a la patogenicidad de varias especies. [8] En P. aeruginosa , la pérdida de la retracción del pilus da como resultado una reducción de la virulencia bacteriana en la neumonía [19] y reduce la colonización de la córnea. [20] Algunas bacterias también pueden moverse a lo largo de las paredes de los vasos en contra de la dirección del flujo de líquido dentro de ellos, [21] lo que se cree que permite la colonización de sitios que de otro modo serían inaccesibles en las vasculaturas de plantas y animales.

Las células bacterianas también pueden ser atacadas mediante espasmos: durante la fase de invasión celular del ciclo de vida de Bdellovibrio , las células utilizan los pili tipo IV para atravesar los huecos formados en la pared celular de las bacterias presa. [22] Una vez dentro, los Bdellovibrio pueden utilizar los recursos de la célula huésped para crecer y reproducirse, eventualmente lisando la pared celular de la bacteria presa y escapando para invadir otras células.

Biopelículas

La motilidad espasmódica también es importante durante la formación de biopelículas . [8] Durante el establecimiento y crecimiento de la biopelícula, las bacterias móviles pueden interactuar con sustancias poliméricas extracelulares (EPS) secretadas como Psl, alginato y ADN extracelular. [23] A medida que encuentran sitios de alta deposición de EPS, las células de P. aeruginosa se ralentizan, acumulan y depositan más componentes de EPS. Esta retroalimentación positiva es un factor iniciador importante para el establecimiento de microcolonias , precursoras de biopelículas de pleno derecho. [24] Además, una vez que las biopelículas se han establecido, los componentes del EPS facilitan y organizan su propagación mediada por contracciones. [25]

Las contracciones también pueden influir en la estructura de las biopelículas. Durante su establecimiento, las células con capacidad de contracción pueden arrastrarse sobre las células que carecen de motilidad de contracción y dominar la superficie externa de rápido crecimiento de la biopelícula. [23] [26]

Distribución taxonómica y evolución.

Los pili de tipo IV y estructuras relacionadas se pueden encontrar en casi todos los filos de Bacteria y Archaea , [27] sin embargo, se ha demostrado una motilidad de contracción definitiva en un rango más limitado de procariotas. Los más estudiados y ampliamente difundidos son los Pseudomonadota que se contraen , como Neisseria gonorrhoeae , Myxococcus xanthus y Pseudomonas aeruginosa . [14] [8] Sin embargo, también se han observado espasmos en otros filos. Por ejemplo, se ha observado motilidad espasmódica en la cianobacteria Synechocystis , [28] así como en la bacillota Streptococcus sanguinis grampositiva . [29]

También se han observado en procariotas otras estructuras y sistemas estrechamente relacionados con los pili tipo IV. En Archea , por ejemplo, se ha observado que haces de filamentos tipo IV forman estructuras helicoidales similares tanto en forma como en función al flagelo bacteriano . Estas estructuras asociadas a la natación se han denominado archaella . [30] También estrechamente relacionado con el pilus tipo IV está el sistema de secreción tipo II , [31] en sí mismo ampliamente distribuido entre las bacterias gramnegativas . En este sistema de secreción, la carga destinada a la exportación está asociada con puntas de pseudopili tipo IV en el periplasma. La extensión de los pseudopili a través de proteínas secretinas similares a PilQ permite que estas proteínas de carga crucen la membrana externa y entren al ambiente extracelular.

Debido a esta distribución amplia pero irregular de la maquinaria tipo pilus tipo IV, se ha sugerido que el material genético que lo codifica se ha transferido entre especies mediante transferencia genética horizontal después de su desarrollo inicial en una sola especie de Pseudomonadota. [6]

Ver también

Referencias

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