La monodominancia es una condición ecológica en la que más del 60% del dosel arbóreo está formado por una sola especie de árbol. [1] [2] Los bosques monodominantes son bastante comunes en condiciones de tipos climáticos extratropicales. Aunque la monodominancia se estudia en diferentes regiones, la mayoría de las investigaciones se centran en las numerosas especies prominentes de los bosques tropicales. Connel y Lowman, originalmente la llamaron dominancia simple. [3] [1] Las explicaciones convencionales de la biodiversidad en los bosques tropicales en las décadas anteriores al trabajo de Connel y Lowman ignoraban por completo la monodominancia o predecían que no existiría. [4]
Connel y Lowman plantearon la hipótesis de que se puede alcanzar la dominancia mediante dos mecanismos contrastantes . [3] El primero es mediante un rápido recrecimiento en hábitats inestables con altas tasas de perturbación. El segundo es mediante la exclusión competitiva en hábitats estables que tienen bajas tasas de perturbación. [2] [3] Las explicaciones de la monodominancia persistente incluyen que las especies monodominantes son más resistentes que otras a las inundaciones estacionales, o que la monodominancia es simplemente una sequía . [4] Con la monodominancia persistente, la especie monodominante permanece así con éxito de generación en generación. [4] [2]
Entre los ejemplos de bosques monodominantes en condiciones climáticas templadas se incluyen los bosques boreales de coníferas del hemisferio norte, los bosques templados de Fagus grandifolia (haya americana) en el sur de Nueva Inglaterra , los bosques de Tsuga canadensis (cicuta oriental) en el noreste de los Estados Unidos , los bosques de Populus tremuloides (álamo temblón) en las regiones montañosas del oeste de los Estados Unidos , los bosques de Fagus sylvatica (haya europea) en Europa central , los bosques de Fagus crenata (haya japonesa) en Japón o los bosques monodominantes de gran altitud de Nothofagus menziesii (haya plateada) y Nothofagus solandri (haya de montaña) en Nueva Zelanda .
En los ambientes de bosques tropicales de tierras bajas, se sabe que un mínimo de 22 especies de ocho familias diferentes crean bosques monodominantes. [1] Se observan ejemplos de monodominancia persistente en África , América Central y del Sur y Asia . [5] Dipterocarpaceae es un ejemplo de una familia de plantas que se reconoce como persistentemente dominante en Asia. [5] El árbol ectomicorrízico Dicymbe corymbosa , que se encuentra en el centro de Guyana, crea amplias gamas de bosques monodominantes que contienen más del 80% de las especies de árboles del dosel . [6]
Las plantas dominantes en el Neotrópico y África suelen pertenecer a la familia Leguminosae . [5] Las especies Gilbertiodendron dewevrei , Cynometra alexandri y Julbernardia seretii se pronuncian como dominantes exclusivas en sus bosques individuales en África ecuatorial. [7] Los bosques dominados por G. dewevrei están más extendidos en las tierras altas adyacentes a la cuenca central del río Zaire. [7] Esta especie en el bosque de Ituri forma rodales monodominantes que ocupan más del 90% de los árboles del dosel. [5]
La monodominancia también se da a menudo en las islas oceánicas de los trópicos. [8] Algunos ejemplos son los bosques de Ochrosia oppositifolia en las Islas Marshall , los bosques de Barringtonia asiatica en las Islas Samoa , los bosques de Pisonia grandis en el atolón Rose , los bosques de Palaquium hornei en las Islas Fiji , los bosques de Leucaena leucocephala en Nuka Hiva y Ua Pou de las Islas Marquesas y en Vanuatu , y los bosques de Metrosideros polymorpha en las Islas Hawaianas .
Connel y Lowman originalmente plantearon la hipótesis de que la asociación ectomicorrízica causa el reemplazo de otras especies como uno de los dos mecanismos por los cuales una especie se vuelve persistentemente monodominante; el otro es la simple colonización de grandes claros. [3] Sin embargo, investigaciones posteriores a lo largo de los años han demostrado que no hay un mecanismo único y simple por el cual ocurre la monodominancia. [9] [10] [4] [11] Se ha registrado la formación de especies monodominantes en varios momentos después de la tala del bosque , aunque no se ha demostrado que esto sea un predictor de la persistencia de las especies monodominantes. No se ha demostrado la dependencia de las ectomicorrizas y los suelos pobres. [2] En cambio, múltiples rasgos de las especies monodominantes adultas obstaculizan la capacidad de otras especies para crecer, incluyendo un dosel denso, un dosel uniforme, una hojarasca profunda, un procesamiento lento de nutrientes, fructificación de mástiles y una dispersión deficiente .
Se han propuesto varios mecanismos causales para la formación de bosques monodominantes en ecosistemas tropicales , [9] [1] incluyendo características del ambiente como bajas tasas de perturbación y características intrínsecas de las especies dominantes : escape de herbívoros , alta tolerancia a la sombra de las plántulas y la formación de redes micorrízicas entre individuos de la misma especie. [12]
La densa cubierta de árboles adultos impide que la luz entre en el sotobosque . En el bosque de Ituri , en la República Democrática del Congo, un sotobosque de un bosque monodominante de Gilbertiodendron solo recibe el 0,57 % de la luz solar total, mientras que un sotobosque de bosque mixto recibe el 1,15 % de la luz solar total. Esta diferencia puede impedir que muchas especies de plantas vivan en ese entorno debido a las condiciones de poca luz y su consiguiente incapacidad para realizar la fotosíntesis de manera suficiente y eficaz . Incluso algunas especies que son más tolerantes a la sombra no pueden sobrevivir a las severas condiciones de poca luz. [4]
Un bosque monodominante generalmente tiene una hojarasca muy profunda porque las hojas no se descomponen tan rápidamente como en otros bosques . En algunos bosques monodominantes, las tasas de descomposición pueden ser dos o tres veces más lentas que en los bosques mixtos . [1] Los niveles bajos de amonio y nitrato podrían ser el resultado de esta descomposición lenta, lo que a su vez significa menos nutrientes en el suelo para que los utilicen otras especies de plantas. [4]
El procesamiento de nutrientes es algo diferente de un bosque a otro. En los bosques de Gilbertiodendron hay baja disponibilidad de nitrógeno debido a los bajos niveles en las hojas que caen al suelo y la lenta descomposición . Esto podría impedir que otras especies de plantas colonicen porque el suelo carece de los nutrientes necesarios. [4] En los bosques de Parashorea chinensis , se sabe que los árboles requieren suelos más fértiles que en otras áreas. Sin embargo, hay una gran cantidad de manganeso que impide que otras plantas echen raíces. El manganeso puede envenenar a otros árboles si los niveles son demasiado altos y posiblemente causar clorosis y necrosis de las hojas e impedir la absorción de nutrientes de calcio y magnesio . [13]
La fructificación en masa es un evento de fructificación masiva que abruma a los animales que consumen fruta y ayuda a la tasa de supervivencia de las semillas . Las hojas bien defendidas también ayudan a prevenir la depredación . En los bosques de Gilbertiodendron, esta fructificación en masa no ayuda a reducir la depredación, pero en Asia y los Neotrópicos esto induce beneficios de adaptación [14] y, a veces, es realmente importante para el mantenimiento monodominante. [4]
Un bosque monodominante tiene una dispersión deficiente debido a la falta de animales dispersores, por lo que muchas de las semillas simplemente se desprenden del árbol padre y caen al suelo donde germinan . Esto puede crear un camino regular y radial alrededor del árbol padre que da como resultado un "reemplazo árbol por árbol" en un bosque mixto . [1] En un bosque monodominante, las especies dominantes no necesitan todos los rasgos descritos para abrumar el área. Aunque muchos tienen una combinación, todos los bosques monodominantes tienen al menos uno de estos rasgos para crear el hábitat monodominante. [4]
Muchos de los árboles monodominantes tropicales están asociados con redes de hongos ectomicorrízicos (ECM) . Se sabe que los hongos micorrízicos afectan las tendencias de diversidad de plantas en una variedad de ecosistemas alrededor del mundo. [6] Las relaciones ectomicorrízicas con los árboles pueden aumentar los suministros de nutrientes a través de un uso más efectivo de mayores capacidades de suelos o a través de la descomposición directa de la hojarasca . Se ha sugerido que esto proporciona una ventaja competitiva a dichas especies de árboles. [1]
Se pueden encontrar ejemplos de árboles ectomicorrízicos en las selvas tropicales de Asia, África y el Neotrópico. Existe una fuerte correlación entre la asociación de ECM en árboles tropicales y la aparición de monodominancia. [6]
Los hongos como las micorrizas parecen no dañar las hojas e incluso muestran una relación simbiótica. [15] Los hongos ECM se derivan de los saprótrofos y conservan cierta capacidad para descomponer material orgánico. Debido a que los suelos tropicales suelen ser pobres en nutrientes, se prevé que los árboles ECM tengan una ventaja competitiva sobre los árboles vecinos debido a su capacidad para obtener más nutrientes. Con el tiempo, esto podría conducir al dominio en una selva tropical.
Un estudio de individuos de Dicymbe corymbosa muestra que (en términos de área basal total ) los árboles adultos dominan los recursos y el espacio. Además, forman rebrotes , también conocidos como brotes epicórmicos , que permiten su perseverancia en el tiempo. Por lo tanto, si un tallo del árbol muere, es reemplazado por otro tallo vivo en el dosel . Esto crea un rebrote de la misma especie a nivel del tallo. Todo esto requiere altos niveles de carbohidratos y nutrientes que se acumulan de la asociación ECM. Existe evidencia de que las especies de árboles en formación de mástiles dependen de las asociaciones ECM para acumular estos nutrientes necesarios para la reproducción durante los años entre mástiles. Las asociaciones entre los niveles de recursos almacenados en el tejido vegetal, el momento de la formación de mástiles y los patrones ECM proponen que los hongos ECM son esenciales en la obtención de nutrientes necesarios para los árboles en formación de mástiles grandes. [6]
Las semillas de árboles monodominantes suelen tener mayores tasas de germinación y supervivencia de plántulas cuando se plantan en bosques monodominantes en lugar de bosques mixtos . Las plántulas monodominantes plantadas en bosques mixtos tienen niveles significativamente más bajos de colonización de ECM en las raíces . El menor porcentaje de colonización de ECM puede causar las bajas tasas de supervivencia de estas plántulas en bosques mixtos. [6] Otro mecanismo que puede ser importante para la supervivencia de las plántulas y el crecimiento es una conexión a una red ECM común . Al conectar sus pequeños sistemas de raíces a redes ECM que emanan de adultos más grandes, se pueden recibir más beneficios. [6]
Se ha planteado la hipótesis de que las tasas de descomposición más lentas en los bosques monodominantes son resultado de la competencia entre las bacterias y los hongos saprotróficos . Los hongos ECM pueden estar suprimiendo a los saprotróficos en el bosque monodominante para desacelerar la descomposición y devolver los nutrientes ligados orgánicamente al árbol. Esto también se conoce como la hipótesis de "Gadgil". [6]
Todos los rasgos que contribuyen a la creación de un bosque monodominante a lo largo del tiempo obstaculizan el crecimiento de otras especies de plantas y las obligan a trasladarse a un bosque más mixto . Aunque esto es un inconveniente para las especies de plantas que estaban allí, no ha habido ninguna evidencia que sugiera que este sea un efecto negativo de la monodominancia. [4] También se ha descubierto que los bosques monodominantes tienen significativamente menos nitrógeno en su suelo que los bosques mixtos. En estos bosques monodominantes hay muchas especies de árboles dominantes de la familia de las leguminosas que tienen fijación de nitrógeno . La fijación de nitrógeno crea compuestos que ayudan a una planta a crecer en condiciones que de otro modo serían bajas en nutrientes. [16]