La teoría del forrajeo óptimo ( OFT ) es un modelo ecológico del comportamiento que ayuda a predecir cómo se comporta un animal cuando busca alimento. Aunque la obtención de alimento proporciona energía al animal, buscar y capturar el alimento requiere tanto energía como tiempo. Para maximizar la aptitud física, un animal adopta una estrategia de búsqueda de alimento que proporcione el mayor beneficio (energía) al menor costo, maximizando la energía neta obtenida. OFT ayuda a predecir la mejor estrategia que un animal puede utilizar para lograr este objetivo.
OFT es una aplicación ecológica del modelo de optimización . Esta teoría supone que el patrón de alimentación más ventajoso económicamente se seleccionará en una especie mediante selección natural . [1] Cuando se utiliza OFT para modelar el comportamiento de búsqueda de alimento, se dice que los organismos maximizan una variable conocida como moneda , como la mayor cantidad de alimento por unidad de tiempo. Además, las limitaciones del entorno son otras variables que deben tenerse en cuenta. Las restricciones se definen como factores que pueden limitar la capacidad del recolector de maximizar la moneda. La regla de decisión óptima , o la mejor estrategia de búsqueda de alimento del organismo, se define como la decisión que maximiza la moneda bajo las limitaciones del medio ambiente. Identificar la regla de decisión óptima es el objetivo principal de la OFT. [2] La conexión entre OFT y la evolución biológica ha despertado interés en las últimas décadas. Los estudios sobre comportamientos óptimos de búsqueda de alimento a nivel de población han utilizado modelos de dinámica evolutiva de nacimiento y muerte. Si bien estos modelos confirman la existencia de funciones objetivas, como la "moneda" en ciertos escenarios, también plantean preguntas sobre su aplicabilidad en otros límites, como las interacciones de alta población. [3]
Un modelo de búsqueda de alimento óptimo genera predicciones cuantitativas de cómo los animales maximizan su aptitud mientras buscan comida. El proceso de construcción del modelo implica identificar la moneda, las restricciones y la regla de decisión adecuada para el recolector de alimentos. [2] [4]
La moneda se define como la unidad optimizada por el animal. También es una hipótesis de los costos y beneficios que se imponen a ese animal. [5] Por ejemplo, un determinado recolector de alimentos obtiene energía de los alimentos, pero incurre en el costo de buscarlos: el tiempo y la energía gastados en la búsqueda podrían haberse utilizado en otros esfuerzos, como encontrar pareja o proteger a las crías. Lo mejor para el animal sería maximizar sus beneficios al menor costo. Por tanto, la moneda en esta situación podría definirse como la ganancia neta de energía por unidad de tiempo. [2] Sin embargo, para un recolector de alimentos diferente, el tiempo que lleva digerir la comida después de comer podría ser un costo más significativo que el tiempo y la energía dedicados a buscar comida. En este caso, la moneda podría definirse como ganancia neta de energía por tiempo de rotación digestiva en lugar de ganancia neta de energía por unidad de tiempo. [6] Además, los beneficios y costos pueden depender de la comunidad de recolectores. Por ejemplo, un recolector de alimentos que viva en una colmena probablemente buscará alimento de una manera que maximice la eficiencia para su colonia en lugar de para sí mismo. [5] Al identificar la moneda, se puede construir una hipótesis sobre qué beneficios y costos son importantes para el recolector en cuestión.
Las restricciones son hipótesis sobre las limitaciones que se imponen a un animal. [5] Estas limitaciones pueden deberse a características del medio ambiente o la fisiología del animal y podrían limitar su eficiencia de búsqueda de alimento. El tiempo que le toma al recolector de alimentos viajar desde el sitio de anidación al sitio de alimentación es un ejemplo de restricción. La cantidad máxima de alimentos que un buscador de alimentos puede llevar a su sitio de anidación es otro ejemplo de restricción. También podría haber limitaciones cognitivas en los animales, como límites al aprendizaje y la memoria. [2] Cuantas más restricciones se puedan identificar en un sistema determinado, más poder predictivo tendrá el modelo. [5]
Dadas las hipótesis sobre la moneda y las restricciones, la regla de decisión óptima es la predicción del modelo de cuál debería ser la mejor estrategia de búsqueda de alimento del animal. [2] Posibles ejemplos de reglas de decisión óptimas podrían ser la cantidad óptima de alimentos que un animal debe llevar de regreso a su sitio de anidación o el tamaño óptimo de un alimento del que debe alimentarse un animal. La Figura 1 muestra un ejemplo de cómo se podría determinar una regla de decisión óptima a partir de un modelo gráfico. [7] La curva representa la ganancia de energía por costo (E) al adoptar la estrategia de búsqueda de alimento x. La ganancia de energía por costo es la moneda que se optimiza. Las restricciones del sistema determinan la forma de esta curva. La regla de decisión óptima (x*) es la estrategia para la cual la moneda, ganancia de energía por costo, es mayor. Los modelos de búsqueda de alimento óptimos pueden verse muy diferentes y volverse muy complejos, dependiendo de la naturaleza de la moneda y del número de restricciones consideradas. Sin embargo, los principios generales de moneda, restricciones y regla de decisión óptima siguen siendo los mismos para todos los modelos.
Para probar un modelo, se puede comparar la estrategia predicha con el comportamiento de búsqueda de alimento real del animal. Si el modelo se ajusta bien a los datos observados, entonces se respaldan las hipótesis sobre la moneda y las restricciones. Si el modelo no se ajusta bien a los datos, entonces es posible que se haya identificado incorrectamente la moneda o una restricción particular. [5]
La teoría de la búsqueda de alimento óptima es ampliamente aplicable a los sistemas de alimentación en todo el reino animal. Según la OFT, cualquier organismo de interés puede verse como un depredador que busca presas. Hay diferentes clases de depredadores en las que caen los organismos y cada clase tiene distintas estrategias de alimentación y depredación .
La optimización de estas diferentes estrategias de alimentación y depredación puede explicarse mediante la teoría de la alimentación óptima. En cada caso, existen costos, beneficios y limitaciones que, en última instancia, determinan la regla de decisión óptima que debe seguir el depredador.
Una versión clásica de la teoría de la búsqueda de alimento óptima es el modelo de dieta óptima , que también se conoce como modelo de elección de presa o modelo de contingencia. En este modelo, el depredador encuentra diferentes presas y decide si come lo que tiene o busca una presa más rentable. El modelo predice que los recolectores deberían ignorar las presas de baja rentabilidad cuando las presas más rentables están presentes y son abundantes. [10]
La rentabilidad de una presa depende de varias variables ecológicas. E es la cantidad de energía (calorías) que una presa proporciona al depredador. El tiempo de manipulación ( h ) es la cantidad de tiempo que le toma al depredador manipular la comida, comenzando desde el momento en que el depredador encuentra la presa hasta el momento en que se la come. La rentabilidad de una presa se define entonces como E/h . Además, el tiempo de búsqueda ( S ) es la cantidad de tiempo que le toma al depredador encontrar una presa y depende de la abundancia de alimento y la facilidad para localizarlo. [2] En este modelo, la moneda es la ingesta de energía por unidad de tiempo y las restricciones incluyen los valores reales de E , h y S , así como el hecho de que las presas se encuentran secuencialmente.
Utilizando estas variables, el modelo de dieta óptima puede predecir cómo los depredadores eligen entre dos tipos de presas: presa grande 1 con valor energético E 1 y tiempo de manipulación h 1 , y presa pequeña 2 con valor energético E 2 y tiempo de manipulación h 2 . Para maximizar su tasa general de ganancia de energía, un depredador debe considerar la rentabilidad de los dos tipos de presas. Si se supone que la presa grande 1 es más rentable que la presa pequeña 2 , entonces E 1 /h 1 > E 2 /h 2 . Así, si el depredador encuentra una presa 1 , siempre debe optar por comérsela, debido a su mayor rentabilidad. Nunca debería molestarse en buscar presas 2 . Sin embargo, si el animal encuentra una presa 2 , debe rechazarla para buscar una presa más rentable 1 , a menos que el tiempo que le llevaría encontrar la presa 1 sea demasiado largo y costoso para que valga la pena. Por lo tanto, el animal debe comer la presa 2 sólo si E 2 /h 2 > E 1 /(h 1 +S 1 ) , donde S 1 es el tiempo de búsqueda de la presa 1 . Dado que siempre es favorable elegir comer la presa 1 , la elección de comer la presa 1 no depende de la abundancia de la presa 2 . Pero dado que la longitud de S 1 (es decir, lo difícil que es encontrar presa 1) depende lógicamente de la densidad de la presa 1 , la elección de comer la presa 2 depende de la abundancia de la presa 1 . [5]
El modelo de dieta óptima también predice que diferentes tipos de animales deberían adoptar diferentes dietas en función de las variaciones en el tiempo de búsqueda. Esta idea es una extensión del modelo de elección de presa que se discutió anteriormente. La ecuación, E 2 /h 2 > E 1 /(h 1 +S 1 ) , se puede reorganizar para dar: S 1 > [(E 1 h 2 )/E 2 ] – h 1 . Esta forma reordenada da el umbral de cuánto tiempo debe ser S 1 para que un animal elija comer tanto la presa 1 como la presa 2 . [5] Los animales que tienen S 1 s que alcanzan el umbral se definen como generalistas . En la naturaleza, los generalistas incluyen una amplia gama de presas en su dieta. [11] Un ejemplo de generalista es el ratón, que consume una gran variedad de semillas, cereales y frutos secos. [12] Por el contrario, los depredadores con S 1 s relativamente cortos siguen estando mejor si eligen comer sólo presas 1 . Este tipo de animales se definen como especialistas y tienen dietas muy exclusivas en la naturaleza. [11] Un ejemplo de especialista es el koala , que únicamente consume hojas de eucalipto . [13] En general, diferentes animales de las cuatro clases funcionales de depredadores exhiben estrategias que abarcan un continuo entre ser generalista y especialista. Además, dado que la elección de comer presa2 depende de la abundancia de presa1 (como se analizó anteriormente), si la presa1 se vuelve tan escasa que S1 alcanza el umbral, entonces el animal debe pasar de comer exclusivamente presa1 a comer tanto presa1 como presa2. [5] En otras palabras, si los alimentos dentro de la dieta de un especialista se vuelven muy escasos, un especialista a veces puede pasar a ser generalista.
Como se mencionó anteriormente, la cantidad de tiempo que lleva buscar una presa depende de la densidad de la presa. Las curvas de respuesta funcional muestran la tasa de captura de presas en función de la densidad de alimentos y pueden usarse junto con la teoría de la dieta óptima para predecir el comportamiento de búsqueda de alimento de los depredadores. Hay tres tipos diferentes de curvas de respuesta funcional. [14]
Para una curva de respuesta funcional de Tipo I , la tasa de captura de presas aumenta linealmente con la densidad de alimentos. En bajas densidades de presas, el tiempo de búsqueda es largo. Dado que el depredador pasa la mayor parte de su tiempo buscando, se come cada presa que encuentra. A medida que aumenta la densidad de presas, el depredador puede capturarlas cada vez más rápido. En cierto punto, la tasa de captura de presas es tan alta que el depredador no tiene que comerse todas las presas que encuentra. Después de este punto, el depredador debe elegir sólo las presas con el mayor E/h. [15]
Para una curva de respuesta funcional de Tipo II , la tasa de captura de presas se acelera negativamente a medida que aumenta con la densidad de alimentos. [14] Esto se debe a que se supone que el depredador está limitado por su capacidad para procesar alimentos. En otras palabras, a medida que aumenta la densidad del alimento, aumenta el tiempo de manipulación. Al comienzo de la curva, la tasa de captura de presas aumenta casi linealmente con la densidad de presas y casi no hay tiempo de manipulación. A medida que aumenta la densidad de presas, el depredador dedica cada vez menos tiempo a buscar presas y cada vez más a manipularlas. La tasa de captura de presas aumenta cada vez menos, hasta que finalmente se estabiliza. El gran número de presas básicamente "inunda" al depredador. [15]
Una curva de respuesta funcional de tipo III es una curva sigmoidea . La tasa de captura de presas aumenta al principio con la densidad de presas a una tasa acelerada positivamente, pero luego, a densidades altas, cambia a la forma acelerada negativamente, similar a la de la curva Tipo II. [14] En densidades de presas altas (la parte superior de la curva), cada nueva presa se captura casi de inmediato. El depredador puede ser exigente y no come todos los elementos que encuentra. Entonces, suponiendo que hay dos tipos de presas con diferentes rentabilidades y ambas con gran abundancia, el depredador elegirá el elemento con mayor E/h . Sin embargo, en densidades de presas bajas (la parte inferior de la curva), la tasa de captura de presas aumenta más rápido que linealmente. Esto significa que a medida que el depredador se alimenta y el tipo de presa con mayor E/h se vuelve menos abundante, el depredador comenzará a cambiar su preferencia al tipo de presa con menor E/h , porque ese tipo será relativamente más abundante. Este fenómeno se conoce como cambio de presa . [14]
La coevolución depredador-presa a menudo hace que sea desfavorable para un depredador consumir ciertas presas, ya que muchas defensas contra los depredadores aumentan el tiempo de manipulación. [16] Los ejemplos incluyen las púas del puercoespín , la palatabilidad y digestibilidad de la rana dardo venenoso , la cripsis y otros comportamientos para evitar depredadores. Además, debido a que las toxinas pueden estar presentes en muchos tipos de presas, los depredadores incluyen mucha variabilidad en sus dietas para evitar que alguna toxina alcance niveles peligrosos. Por lo tanto, es posible que un enfoque centrado únicamente en la ingesta de energía no explique completamente el comportamiento de búsqueda de alimento de un animal en estas situaciones.
El teorema del valor marginal es un tipo de modelo de optimización que a menudo se aplica a la búsqueda de alimento óptima. Este teorema se utiliza para describir una situación en la que un organismo que busca alimento en una parcela debe decidir cuándo es económicamente favorable partir. Mientras el animal está dentro de un parche, experimenta la ley de los rendimientos decrecientes , donde se vuelve cada vez más difícil encontrar presas a medida que pasa el tiempo. Esto puede deberse a que la presa se está agotando, la presa comienza a tomar medidas evasivas y se vuelve más difícil de atrapar, o el depredador comienza a cruzarse más en su propio camino mientras busca. [5] Esta ley de rendimientos decrecientes se puede mostrar como una curva de ganancia de energía por tiempo pasado en un parche (Figura 3). La curva comienza con una pendiente pronunciada y gradualmente se nivela a medida que la presa se vuelve más difícil de encontrar. Otro costo importante a considerar es el tiempo de viaje entre los diferentes parches y el sitio de anidación. Un animal pierde tiempo de búsqueda de alimento mientras viaja y gasta energía a través de su locomoción. [2]
En este modelo, la moneda que se optimiza suele ser la ganancia neta de energía por unidad de tiempo. Las restricciones son el tiempo de viaje y la forma de la curva de rendimientos decrecientes. Gráficamente, la moneda (ganancia neta de energía por unidad de tiempo) viene dada por la pendiente de una línea diagonal que comienza al comienzo del tiempo de viaje y corta la curva de rendimientos decrecientes (Figura 3). Para maximizar la moneda, se quiere la línea con la mayor pendiente que todavía toca la curva (la línea tangente). El lugar donde esta línea toca la curva proporciona la regla de decisión óptima de la cantidad de tiempo que el animal debe pasar en un parche antes de partir.
La alimentación del mejillón ostrero proporciona un ejemplo de cómo se puede utilizar el modelo de dieta óptimo. Los ostreros se alimentan de mejillones y los abren con el pico. Las limitaciones de estas aves son las características de los diferentes tamaños de mejillón. Si bien los mejillones grandes proporcionan más energía que los pequeños, los mejillones grandes son más difíciles de abrir debido a sus conchas más gruesas. Esto significa que, si bien los mejillones grandes tienen un mayor contenido energético ( E ), también tienen un mayor tiempo de manipulación ( h ). La rentabilidad de cualquier mejillón se calcula como E/h . Los ostreros deben decidir qué tamaño de mejillón proporcionará suficiente nutrición para compensar el costo y la energía necesarios para abrirlo. [2] En su estudio, Meire y Ervynck intentaron modelar esta decisión graficando las rentabilidades relativas de mejillones de diferentes tamaños. Se les ocurrió una curva en forma de campana, que indicaba que los mejillones de tamaño moderado eran los más rentables. Sin embargo, observaron que si un ostrero rechazaba demasiados mejillones pequeños, el tiempo que llevaba buscar el siguiente mejillón adecuado aumentaba considerablemente. Esta observación desplazó su curva de campana hacia la derecha (Figura 4). Sin embargo, si bien este modelo predijo que los ostreros deberían preferir mejillones de 50 a 55 mm, los datos observados mostraron que los ostreros en realidad prefieren mejillones de 30 a 45 mm. Meire y Ervynk se dieron cuenta entonces de que la preferencia por el tamaño del mejillón no dependía sólo de la rentabilidad de la presa, sino también de su densidad. Después de tener esto en cuenta, encontraron una buena concordancia entre la predicción del modelo y los datos observados. [17]
El comportamiento de alimentación del estornino pinto europeo , Sturnus vulgaris , proporciona un ejemplo de cómo se utiliza el teorema del valor marginal para modelar la búsqueda de alimento óptima. Los estorninos abandonan sus nidos y viajan a zonas de alimento en busca de larvas de chaquetas de cuero para llevárselas a sus crías. Los estorninos deben determinar el número óptimo de presas que llevarán de regreso en un viaje (es decir, el tamaño de carga óptimo). Mientras los estorninos se alimentan dentro de una parcela, experimentan rendimientos decrecientes: el estornino solo puede contener un número limitado de chaquetas de cuero en su pico, por lo que la velocidad con la que el padre recoge las larvas disminuye con la cantidad de larvas que ya tiene en su pico. . Por lo tanto, las restricciones son la forma de la curva de rendimientos decrecientes y el tiempo de viaje (el tiempo que lleva hacer un viaje de ida y vuelta desde el nido a un parche y viceversa). Además, se supone que la moneda es la ganancia neta de energía por unidad de tiempo. [5] Utilizando esta moneda y las restricciones, la carga óptima se puede predecir trazando una línea tangente a la curva de rendimientos decrecientes, como se analizó anteriormente (Figura 3).
Kacelnik et al. Quería determinar si esta especie realmente optimiza la ganancia neta de energía por unidad de tiempo como se plantea la hipótesis. [18] Diseñaron un experimento en el que se entrenó a los estorninos para recolectar gusanos de la harina de un comedero artificial a diferentes distancias del nido. Los investigadores generaron artificialmente una curva fija de rendimientos decrecientes para las aves dejando caer gusanos de la harina a intervalos cada vez más largos. Las aves continuaron recolectando gusanos de la harina a medida que se los presentaban, hasta que alcanzaron una carga "óptima" y volaron a casa. Como muestra la Figura 5, si los estorninos maximizaran la ganancia neta de energía por unidad de tiempo, un tiempo de viaje corto predeciría una carga óptima pequeña y un tiempo de viaje largo predeciría una carga óptima mayor. De acuerdo con estas predicciones, Kacelnik descubrió que cuanto mayor sea la distancia entre el nido y el comedero artificial, mayor será el tamaño de la carga. Además, los tamaños de carga observados cuantitativamente correspondían muy estrechamente a las predicciones del modelo. Otros modelos basados en diferentes monedas, como la energía ganada por energía gastada (es decir, la eficiencia energética ), no lograron predecir con tanta precisión los tamaños de carga observados. Así, Kacelnik concluyó que los estorninos maximizan la ganancia neta de energía por unidad de tiempo. Esta conclusión no fue refutada en experimentos posteriores. [19] [20]
Las abejas obreras proporcionan otro ejemplo del uso del teorema del valor marginal para modelar el comportamiento óptimo de búsqueda de alimento. Las abejas buscan alimento de flor en flor recolectando néctar para llevarlo de regreso a la colmena. Si bien esta situación es similar a la de los estorninos, tanto las limitaciones como la moneda son en realidad diferentes para las abejas.
Una abeja no experimenta rendimientos decrecientes debido al agotamiento del néctar o cualquier otra característica de las flores mismas. La cantidad total de néctar recolectado aumenta linealmente con el tiempo que se pasa en un parche. Sin embargo, el peso del néctar añade un costo significativo al vuelo de la abeja entre las flores y su viaje de regreso a la colmena. Wolf y Schmid-Hempel demostraron, colocando experimentalmente distintos pesos en el lomo de las abejas, que el coste del néctar pesado es tan grande que acorta la vida útil de las abejas. [21] Cuanto más corta es la vida útil de una abeja obrera, menos tiempo total tiene para contribuir a su colonia. Por tanto, existe una curva de rendimientos decrecientes para el rendimiento neto de energía que recibe la colmena a medida que la abeja recolecta más néctar durante un viaje. [5]
El costo del néctar pesado también afecta la moneda utilizada por las abejas. A diferencia de los estorninos del ejemplo anterior, las abejas maximizan la eficiencia energética (energía ganada por energía gastada) en lugar de la tasa neta de ganancia de energía (energía neta ganada por tiempo). Esto se debe a que la carga óptima predicha al maximizar la tasa neta de ganancia de energía es demasiado pesada para las abejas y acorta su vida útil, disminuyendo su productividad general para la colmena, como se explicó anteriormente. Al maximizar la eficiencia energética, las abejas pueden evitar gastar demasiada energía por viaje y pueden vivir lo suficiente para maximizar la productividad de su colmena a lo largo de su vida. [5] En un artículo diferente, Schmid-Hempel demostró que la relación observada entre el tamaño de la carga y el tiempo de vuelo está bien correlacionada con las predicciones basadas en maximizar la eficiencia energética, pero muy pobremente correlacionada con las predicciones basadas en maximizar la tasa neta de ganancia de energía. [22]
Manatunge y Asaeda han presentado la naturaleza de la selección de presas por dos centralárquidos ( tipo de pez blanco y agallas azules ) como un modelo que incorpora estrategias óptimas de alimentación. [23] El campo visual de los peces en busca de alimento representado por la distancia reactiva se analizó en detalle para estimar el número de encuentros de presas por ronda de búsqueda. Las distancias reactivas predichas se compararon con datos experimentales. El costo energético asociado con el comportamiento de búsqueda de alimento de los peces se calculó en función de la secuencia de eventos que tienen lugar para cada presa consumida. Las comparaciones de la abundancia relativa de especies de presas y categorías de tamaño en el estómago con el ambiente del lago indicaron que tanto el tipo de pez blanco como el pez azul (longitud <100 mm) seleccionan fuertemente a sus presas utilizando una estrategia de optimización de energía. En la mayoría de los casos, los peces seleccionaban exclusivamente Dafnias grandes , ignorando tipos de presas evasivas ( cíclopes , diaptómidos ) y cladóceros pequeños . Esta selectividad es el resultado de que los peces evitan activamente presas con altas capacidades de evasión a pesar de que parecen tener un alto contenido energético y de haber traducido esto en una selectividad óptima a través de tasas de éxito de captura. La consideración de energía y el sistema visual, además de la capacidad del buscador de alimentos para capturar presas, son los principales determinantes de la selectividad de presas para las agallas azules y el tipo de pez blanco de gran tamaño que aún se encuentran en etapas planctívoras.
Aunque muchos estudios, como los citados en los ejemplos anteriores, brindan apoyo cuantitativo a la teoría del forrajeo óptimo y demuestran su utilidad, el modelo ha recibido críticas con respecto a su validez y limitaciones.
Primero, la teoría de la búsqueda de alimento óptima se basa en el supuesto de que la selección natural optimizará las estrategias de búsqueda de alimento de los organismos. Sin embargo, la selección natural no es una fuerza todopoderosa que produce diseños perfectos, sino más bien un proceso pasivo de selección de rasgos de base genética que aumentan el éxito reproductivo de los organismos . Dado que la genética implica interacciones entre loci , recombinación y otras complejidades, no hay garantía de que la selección natural pueda optimizar un parámetro de comportamiento específico. [24]
Además, la OFT también supone que los comportamientos de búsqueda de alimento pueden ser moldeados libremente por la selección natural, porque estos comportamientos son independientes de otras actividades del organismo. [24] Sin embargo, dado que los organismos son sistemas integrados, en lugar de agregados mecánicos de partes, este no es siempre el caso. Por ejemplo, la necesidad de evitar a los depredadores puede obligar a los recolectores a alimentarse menos que la dosis óptima. Por lo tanto, es posible que los comportamientos de búsqueda de alimento de un organismo no se optimicen como predeciría la OFT, porque no son independientes de otros comportamientos. [25]
Otra limitación de la OFT es que carece de precisión en la práctica. En teoría, un modelo de búsqueda de alimento óptimo brinda a los investigadores predicciones cuantitativas específicas sobre la regla de decisión óptima de un depredador basada en hipótesis sobre la vigencia y las limitaciones del sistema. Sin embargo, en realidad, es difícil definir conceptos básicos como el tipo de presa, las tasas de encuentro o incluso una parcela tal como los percibe el recolector. [24] Por lo tanto, si bien las variables de OFT pueden parecer consistentes en teoría, en la práctica pueden ser arbitrarias y difíciles de medir.
Además, aunque la premisa de la OFT es maximizar la aptitud de un organismo, muchos estudios muestran sólo correlaciones entre el comportamiento de búsqueda de alimento observado y previsto y no llegan a probar si el comportamiento del animal realmente aumenta su aptitud reproductiva. Es posible que, en ciertos casos, no exista correlación alguna entre el rendimiento de la búsqueda de alimento y el éxito reproductivo. [24] Sin tener en cuenta esta posibilidad, muchos estudios que utilizan la OFT siguen siendo incompletos y no abordan ni prueban el punto principal de la teoría.
Una de las críticas más imperiosas a la OFT es que puede que no sea verdaderamente comprobable. Este problema surge siempre que hay una discrepancia entre las predicciones del modelo y las observaciones reales. Es difícil decir si el modelo es fundamentalmente incorrecto o si una variable específica ha sido identificada de manera inexacta o omitida. Debido a que es posible agregar infinitas modificaciones plausibles al modelo, es posible que el modelo de optimización nunca sea rechazado. [24] Esto crea el problema de que los investigadores moldeen su modelo para que se ajuste a sus observaciones, en lugar de probar rigurosamente sus hipótesis sobre el comportamiento de búsqueda de alimento del animal.
La teoría de la búsqueda de alimento óptima se ha utilizado para predecir el comportamiento animal cuando buscan alimento, pero también puede usarse para los humanos (específicamente cazadores-recolectores). Los alimentos proporcionan energía pero su obtención cuesta energía. La estrategia de búsqueda de alimento debe proporcionar el mayor beneficio al menor costo: es un equilibrio entre el valor nutricional y la energía requerida. La moneda de cambio de la teoría de la búsqueda óptima de alimento es la energía porque es un componente esencial para los organismos, pero también es la ruina de la teoría de la búsqueda óptima de alimento en lo que respecta a la arqueología. [26] La teoría de la búsqueda de alimento óptima supone que el comportamiento está hasta cierto punto influenciado por la composición genética. Sin embargo, esto puede resultar difícil de aceptar en el caso de animales complejos con una gran flexibilidad de comportamiento. [27]
El comportamiento humano no siempre es predecible cuando se utiliza la premisa de la teoría de la búsqueda óptima de alimento: los cazadores-recolectores podrían, con fines rituales o de banquete, elegir un juego que no beneficiaría la energía, pero sí otras necesidades. [26] Los objetivos y las divisas de los seres humanos a menudo pueden cambiar debido a la flexibilidad del comportamiento. Estos cambios pueden ocurrir durante mucho tiempo, durante una temporada o durante una cacería. Por lo tanto, la teoría de la búsqueda de alimento óptima debe ser más compleja e introducir más objetivos y restricciones para adaptarse a los complejos procesos de toma de decisiones empleados por los humanos. [28] Además, los procesos de toma de decisiones pueden verse influidos por experiencias a corto y largo plazo y estas experiencias pueden influir aún más en otros. [28]
Pero la teoría de la búsqueda de alimento óptima ha ayudado a la arqueología a generar nuevas interpretaciones de patrones en el registro arqueológico y a pensar sobre los comportamientos humanos con mayor detalle. [26] La teoría de la búsqueda de alimento óptima también le ha dado a la arqueología una mejor comprensión del costo y los beneficios de los diferentes recursos. [26]