Las mirmecófitas ( / m ər ˈ m ɛ k ə f aɪ t / ; literalmente "planta-hormiga") son plantas que viven en una asociación mutualista con una colonia de hormigas. Hay más de 100 géneros diferentes de mirmecófitas. [1] Estas plantas poseen adaptaciones estructurales en forma de domatia donde las hormigas pueden refugiarse, y cuerpos de alimento y nectarios extraflorales que les proporcionan alimento. [1] A cambio de estos recursos, las hormigas ayudan a la mirmecófita en la polinización, la dispersión de semillas, la recolección de nutrientes esenciales y la defensa. [1] La domatia adaptada específicamente a las hormigas puede llamarse mirmecodomatia . [2]
Las mirmecófitas mantienen una relación mutualista con las hormigas, que beneficia tanto a las plantas como a las hormigas. Esta asociación puede ser facultativa u obligada. [3]
En los mutualismos obligados, los organismos involucrados son interdependientes; no pueden sobrevivir por sí solos. Un ejemplo de este tipo de mutualismo se puede encontrar en el género de plantas Macaranga . Todas las especies de este género proporcionan alimento a las hormigas en diversas formas, pero solo las especies obligadas producen domacia. [1] Algunas de las especies más comunes de Macaranga mirmecófitas interactúan con hormigas del género Crematogaster . Se ha descubierto que C. borneensis es completamente dependiente de su planta compañera, no pudiendo sobrevivir sin los espacios de anidación y los cuerpos de alimento proporcionados. En pruebas de laboratorio, las hormigas obreras no sobrevivieron lejos de las plantas, y en su hábitat natural nunca se las encontró en ningún otro lugar. [4]
En el mutualismo facultativo, la supervivencia de las partes (planta y hormigas, en este caso) no depende de la interacción. Los mutualismos facultativos ocurren con mayor frecuencia en plantas que tienen nectarios extraflorales pero no otras estructuras especializadas para las hormigas. [3] Estos nectarios no exclusivos permiten que una variedad de especies animales interactúen con la planta. [3] Las relaciones facultativas también pueden desarrollarse entre especies de plantas y hormigas no nativas, donde no ha ocurrido coevolución . Por ejemplo, las legumbres del Viejo Mundo que se introdujeron en América del Norte pueden ser protegidas por hormigas que se originaron en las regiones de origen de las plantas. [3]
Los domatios son estructuras internas de las plantas que parecen estar específicamente adaptadas para que las hormigas los habiten. [5] Estas cavidades se encuentran principalmente en los tallos, hojas y espinas de las plantas. Muchos géneros diferentes de plantas ofrecen domatios. Las plantas del género Acacia tienen algunas de las formas de domatios más ampliamente reconocidas y ofrecen algunos de los mejores ejemplos de mutualismo obligado entre hormigas y plantas. [5] Las diferentes especies de Acacia proporcionan una variedad de recursos necesarios para sus contrapartes codependientes. Uno de estos recursos es la necesidad de refugio. Las acacias tienen espinas agrandadas en sus tallos que son excavadas por las hormigas para usarlas como estructuras de vivienda. [5] Dado que el árbol contiene su nido, estas hormigas agresivas reaccionan fuertemente a cualquier perturbación del árbol, proporcionando al mirmecófito una defensa contra los herbívoros que pastan y las enredaderas invasoras. [5]
La domacia también se puede encontrar dentro de los tubérculos de ciertas plantas. [6] Los tubérculos se forman cuando los hipocótilos de una plántula se hinchan para formar una estructura hueca y con cámara que puede ser habitada por hormigas. [6] La familia de plantas Rubiaceae contiene la mirmecófita tuberosa más conocida, Myrmecodia . [6]
Algunas plantas producen cuerpos alimenticios para que los utilicen otros organismos. Estas pequeñas estructuras epidérmicas contienen una variedad de nutrientes que son extraídos y consumidos por los recolectores. [7] Los cuerpos alimenticios se identifican por el nutriente principal que contienen y por el género de la planta que los produce. [7] Los cuerpos de Belt se encuentran en las puntas de los folíolos de las plantas de Acacia y tienen un contenido de proteína relativamente alto. [8] Los cuerpos de Beccaria se encuentran en las hojas jóvenes del género Macaranga y son especialmente ricos en lípidos . Los lípidos también son el principal nutriente que se encuentra en los cuerpos de perla , que se encuentran en las hojas y tallos de las plantas de Ochroma . La mayoría de los habitantes de las hormigas de las plantas de Cecropia cosechan el último tipo de cuerpo alimenticio, como su principal fuente de alimento. Sorprendentemente, estos cuerpos de Müller , que se encuentran en el tallo de la hoja, son principalmente glucógeno . El glucógeno es el principal carbohidrato de almacenamiento que se encuentra en los animales y es extremadamente raro en las plantas. [7]
Los nectarios extraflorales son glándulas productoras de azúcar que se encuentran fuera de las estructuras florales de las plantas. Se encuentran en muchas especies de plantas diferentes en todo el mundo y se asocian más comúnmente con estructuras vegetativas que normalmente no tienen nectarios, como hojas, tallos y ramitas. [3] Estas estructuras secretoras a menudo no son exclusivas en el sentido de que el néctar puede ser tomado por una variedad de animales; sin embargo, en algunas plantas mirmecófitas obligadas como Acacia collinsii , el néctar extrafloral se modifica para que sea atractivo solo para las hormigas asociadas en la simbiosis. [3] [9] [10] El néctar así proporcionado alimenta a las hormigas, que a su vez protegen a estos mirmecófitos de la actividad herbívora. Una especie de árbol caducifolio que muestra nectarios extraflorales, Catalpa speciosa , muestra una menor pérdida de tejido foliar en las ramas protegidas por hormigas y un aumento en la cantidad de semillas producidas. [3]
A diferencia de sus parientes las abejas, las hormigas rara vez polinizan las plantas. Se han hecho varias sugerencias sobre por qué las hormigas son malos polinizadores, aunque ninguna ha sido verificada: a) las hormigas no vuelan, lo que limita su transporte de polen lo suficiente como para efectuar la polinización cruzada , b) las hormigas no buscan alimento sistemáticamente como lo hacen las abejas, y c) las hormigas no son peludas y se limpian con demasiada frecuencia para permitir que el polen sea transportado a otras plantas. [11] En la mayoría de los casos de polinización por hormigas, las hormigas son uno de los múltiples polinizadores, lo que significa que las plantas no dependen completamente de las hormigas para la polinización. Sin embargo, la orquídea Leporella fimbriata solo puede ser polinizada por su pareja hormiga macho alada ( Myrmecia urens ). [12]
La mirmecocoria , o "dispersión de hormigas", es la recolección y dispersión de semillas por parte de las hormigas. Las hormigas dispersan más del 30% de las plantas herbáceas que florecen en primavera en el este de América del Norte. [7] Tanto la planta como la hormiga se benefician en este escenario. Las hormigas reciben un elaiosoma , un cuerpo alimenticio desprendible que se encuentra en la superficie de la semilla. Los elaiosomas tienen composiciones diversas, generalmente ricas en lípidos y ácidos grasos , pero también contienen aminoácidos , azúcares y proteínas. [7] Las hormigas eliminan el elaiosoma una vez que la semilla ha sido transportada a la colonia. Como resultado, las semillas se colocan de forma segura en un sustrato rico en nutrientes protegido de los depredadores , lo que beneficia a la planta con condiciones óptimas de establecimiento para su semilla. [7]
La mirmecotrofia , que significa "alimentada por hormigas", es la capacidad de las plantas de absorber nutrientes de los montones de desechos que dejan los nidos de hormigas o, en el caso de Nepenthes bicalcarata , de la egesta de las hormigas. [13] El árbol tropical Cecropia peltata obtiene el 98% de su nitrógeno de los desechos depositados por sus contrapartes hormigas. [14]
Un estudio de 2014 realizado por Chanam et al. mostró que las plantas que tienen domatias pueden ser favorecidas incluso antes del establecimiento de una simbiosis especializada basada en la protección, ya que los beneficios nutricionales pueden ser proporcionados por un conjunto heterogéneo de residentes de domatias que podrían incluir múltiples especies de hormigas (incluidas especies protectoras, no protectoras e incluso dañinas para las plantas, como Crematogaster dohrni ), así como otros invertebrados, incluidas las lombrices de tierra arbóreas . Solo algunos individuos de la mirmecófita Humboldtia brunonis (que se encuentra en los Ghats occidentales de la India ) tienen domatias en algunas de sus ramas, mientras que todos los individuos producen néctar extrafloral. Cada domatium está formado por entrenudos hinchados y huecos modificados. Estas domatias tienen una hendidura que se abre automáticamente y permite el acceso al interior de las domatias y son propensas a la presencia de residentes intrusos (incluidas muchas especies de hormigas no protectoras y la lombriz arbórea Perionyx pullus ) además de las hormigas protectoras. Estudios anteriores establecieron que las plantas de H. brunonis con domatias tienen mayor fructificación, por lo tanto, mayor éxito reproductivo, que las plantas de H. brunonis sin domatias. Los tejidos vegetales cercanos a las domatias recibieron el 17% y el 9% de su nitrógeno de las hormigas (protectoras y no protectoras) y la lombriz de tierra respectivamente. Los nutrientes absorbidos también viajaron a ramas distantes; por lo tanto, la fructificación no fue diferente entre las ramas con y sin domatias. Este estudio demostró que los intrusos no protectores en las domatias aún contribuyen al mayor bienestar de la planta al contribuir a la nutrición de la planta. [15]
Dado que las plantas proporcionan recursos esenciales para las hormigas, la necesidad de proteger la planta y esos recursos es extremadamente importante. Muchas mirmecófitas son defendidas tanto de los herbívoros como de otras plantas competidoras por sus simbiontes hormigas. [7] Acacia cornigera , por ejemplo, está cuidadosamente protegida por su pareja hormiga obligada, Pseudomyrmex ferruginea . Una sola colonia de P. ferruginea puede contener más de 30.000 hormigas y puede cuidar de varios árboles de acacia . [7] Las hormigas soldado son extremadamente agresivas y patrullan los árboles las veinticuatro horas del día. Cualquier perturbación en el árbol alerta a las hormigas, que luego reclutan más obreras desde el interior de los domatios córneos. Estas hormigas defienden la acacia mordiendo, picando violentamente y podando a cualquier intruso. Las hormigas mantienen la planta libre de otros insectos, herbívoros vertebrados, hongos invasores y otras plantas. [7]