El mesénquima ( / ˈm ɛ s ə n k aɪ m ˈm iː z ən - / [1] ) es un tipo de tejido conectivo embrionario animal poco organizado de células indiferenciadas que dan lugar a la mayoría de los tejidos, como la piel , la sangre o los huesos . [2] [3] Las interacciones entre el mesénquima y el epitelio ayudan a formar casi todos los órganos en el embrión en desarrollo. [4]
El mesénquima se caracteriza morfológicamente por una matriz de sustancia fundamental prominente que contiene un agregado suelto de fibras reticulares y células madre mesenquimales no especializadas . [5] Las células mesenquimales pueden migrar fácilmente (a diferencia de las células epiteliales , que carecen de movilidad, están organizadas en láminas estrechamente adherentes y están polarizadas en una orientación apical-basal). [ cita requerida ]
El mesénquima se origina a partir del mesodermo . [6] A partir del mesodermo, el mesénquima aparece como una "sopa" embriológicamente primitiva. Esta "sopa" existe como una combinación de las células mesenquimales más el líquido seroso más las diferentes proteínas tisulares. El líquido seroso generalmente contiene muchos elementos serosos, como sodio y cloruro. El mesénquima se desarrolla en los tejidos de los sistemas linfático y circulatorio , así como en el sistema musculoesquelético. Este último sistema se caracteriza por los tejidos conectivos en todo el cuerpo, como el hueso y el cartílago . Un cáncer maligno de células mesenquimales es un tipo de sarcoma . [7] [8]
La primera aparición del mesénquima ocurre durante la gastrulación a partir del proceso de transición epitelial-mesenquimal (EMT). Esta transición ocurre a través de la pérdida de cadherina epitelial , uniones estrechas y uniones adherentes en las membranas celulares de las células epiteliales . [9] Las moléculas de la superficie experimentan endocitosis y el citoesqueleto de microtúbulos pierde forma, lo que permite que el mesénquima migre a lo largo de la matriz extracelular (ECM). La transición epitelial-mesenquimal ocurre en células embrionarias que requieren migración a través o sobre el tejido, y puede ser seguida por una transición mesenquimal-epitelial para producir tejidos epiteliales secundarios . Las células mesenquimales embriológicas expresan la proteína S100-A4 ( S100A4 ) [10] también conocida como proteína específica de fibroblastos , [11] lo que es indicativo de sus propiedades compartidas con los fibroblastos adultos migratorios , y c-Fos , un oncogén asociado con la regulación negativa de la cadherina epitelial. [12] [13] Tanto la formación de la línea primitiva como del tejido mesenquimal dependen de la vía Wnt/β-catenina . [14] Los marcadores específicos del tejido mesenquimal incluyen la expresión adicional de factores ECM como la fibronectina y la vitronectina . [15]
Las primeras células del embrión que experimentan la EMT y forman el mesénquima son las células extraembrionarias del trofectodermo . Estas migran desde el cuerpo del blastocisto hacia la capa endometrial del útero para contribuir a la formación de la placenta anclada . [16]
El mesénquima primario es el primer tejido mesenquimal embrionario que emerge y se produce a partir de la EMT en las células del epiblasto . En el epiblasto , es inducido por la línea primitiva a través de la señalización de Wnt y produce endodermo y mesodermo a partir de un tejido transitorio llamado mesendodermo durante el proceso de gastrulación . [17]
La formación del mesénquima primario depende de la expresión de WNT3 . Otras deficiencias en las vías de señalización, como en Nodal (una proteína TGF-beta), conducirán a una formación defectuosa del mesodermo . [9]
Las capas de tejido formadas a partir de la línea primitiva se invaginan juntas en el embrión y las células madre mesenquimales inducidas ingresarán y formarán el mesodermo . El tejido mesodérmico continuará diferenciándose y/o migrando a lo largo del embrión para finalmente formar la mayoría de las capas de tejido conectivo del cuerpo. [18]
El mesénquima embrionario es particularmente transitorio y se diferencia poco después de la migración. El mesénquima neural se forma poco después de la formación del mesénquima primario. [19]
La interacción con el ectodermo y los factores morfogénicos formadores de somitas hace que parte del mesénquima primario forme mesénquima neural, o mesodermo paraxial , y contribuya a la formación de somitas . El mesénquima neural pronto experimenta una transición mesenquimal-epitelial bajo la influencia de WNT6 producida por el ectodermo para formar somitas . [20] Estas estructuras experimentarán una EMT secundaria a medida que el tejido del somita migra más adelante en el desarrollo para formar tejido conectivo estructural como cartílago y músculo esquelético . [21]
Las células de la cresta neural (CCN) se forman a partir del neuroectodermo , en lugar del mesénquima primario, a partir de señales morfogénicas de la cresta neural . La EMT se produce como resultado de la señalización de Wnt , la influencia de los genes Sox y la pérdida de E-cadherina de la superficie celular. Las CCN requieren además la represión de la N-cadherina y la molécula de adhesión celular neural . Las CCN ingresan al embrión desde la capa neuroectodérmica epitelial y migran por todo el cuerpo para formar múltiples células del sistema nervioso periférico (SNP) y melanocitos . La migración de las CCN es inducida principalmente por la señalización de BMP y su inhibidor, Noggin . [22] [23]
En algunos invertebrados , como los poríferos , los cnidarios , los ctenóforos y algunos triploblastos (a saber, los acelomados ), el término "mesénquima" se refiere a un tejido más o menos sólido pero poco organizado que consiste en una matriz de gel (la mesoglea ) con varias inclusiones celulares y fibrosas, ubicada entre la epidermis y la gastrodermis (los animales no triploblásticos generalmente se consideran carentes de tejido "conectivo"). En algunos casos, la mesoglea no es celular. [24]
Cuando el material celular es escaso o está densamente empaquetado, como en los cnidarios, el mesénquima a veces puede llamarse colénquima o parénquima en los platelmintos. [25] Cuando no hay material celular presente como en Hydrozoa ), la capa se llama apropiadamente mesoglea . [25]
En algunos cnidarios coloniales , el mesénquima está perforado por canales gastrovasculares que se extienden a lo largo de los miembros de la colonia. Esta matriz completa de material basal común se denomina coenénquima . [25]
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