Los apicomplejos , un grupo de parásitos intracelulares , tienen etapas de ciclo de vida que les permiten sobrevivir a la amplia variedad de entornos a los que están expuestos durante su complejo ciclo de vida. [1] Cada etapa del ciclo de vida de un organismo apicomplejo se caracteriza por una variedad celular con una morfología y bioquímica distintas .
No todos los apicomplejos desarrollan todas las variedades celulares y métodos de división que se indican a continuación. Esta presentación pretende ser un esquema de un organismo apicomplejo generalizado hipotético.
Los apicomplejos (esporozoos) se replican mediante fisión múltiple (también conocida como esquizogonia ). Estas formas incluyengametogonía ,esporogonia ymerogonia , aunque a esta última a veces se la denomina esquizogonia, a pesar de su significado general.[2]
La merogonía es un proceso de reproducción asexual de los apicomplejos. Después de infectar una célula huésped, un trofozoíto (ver glosario a continuación) aumenta de tamaño mientras replica repetidamente su núcleo y otros orgánulos . [3] Durante este proceso, el organismo se conoce comomeronte oesquizonte .La citocinesissubdivide luego elmultinucleadoen numerosas células hijas idénticas llamadas merozoitos (ver glosario a continuación), que se liberan en la sangre cuando la célula huésped se rompe. Los organismos cuyos ciclos de vida dependen de este proceso incluyen Theileria , Babesia ,[4] Plasmodium ,[5]y Toxoplasma gondii .
La esporogonia es un tipo de reproducción sexual y asexual. Implica la cariogamia , la formación de un cigoto , seguida de meiosis y fisión múltiple. Esto da lugar a la producción de esporozoitos.
Otras formas de replicación incluyenendodiogenia yEndopoligenia . La endodiogenia es un proceso dereproducción asexual, favorecido por parásitos como Toxoplasma gondii . Implica un proceso inusual en el que se producen dos células hijas dentro de una célula madre, que luego es consumida por la descendencia antes de su separación.[6]
La endopoligenia es la división en varios organismos a la vez por gemación interna . [6]
AEl esporozoito (del griego antiguo sporos , semilla + zōon , animal) es la forma celular que infecta a nuevos huéspedes. En Plasmodium , por ejemplo, los esporozoitos son células que se desarrollan en las glándulas salivales del mosquito, abandonan el mosquito durante una alimentación con sangre y entran endel hígado(hepatocitos), donde se multiplican. Las células infectadas con esporozoitos finalmente estallan, liberando merozoitos en el torrente sanguíneo.[8]Los esporozoitos son móviles y se desplazandeslizándose.
AEl merozoito (G. meros , parte [de una serie] + zōon , animal) es el resultado dela merogoniaque tiene lugar dentro de una célula huésped. Durante esta etapa, el parásito infecta las células del huésped y luego replica su propio núcleo e induce la segmentación celular en una forma de reproducción asexual. Enla coccidiosis, los merozoitos forman la primera fase del ciclo de vida interno del coccidio. En el caso del Plasmodium , los merozoitos infectanlos glóbulos rojosy luego se reproducen rápidamente de forma asexual. El huésped de glóbulos rojos es destruido por este proceso, que libera muchos merozoitos nuevos que continúan buscando nuevos huéspedes transmitidos por la sangre. Los merozoitos son móviles. Antes dela esquizogonia, el merozoito también se conocía comoesquizozoíto.[9]
AEl gametocito (G. gametēs , pareja + kytos , célula) es el nombre que se le da ade gametosmicrogametosflagelados, mientras que el gametocito femenino se diferencia en unmacrogameto.[10]
UnEl oocineto (G. ōon , huevo + kinētos , móvil) es uncigotocapaz de moverse espontáneamente. Penetra en las células epiteliales que recubren el intestino medio delos mosquitospara formar una estructura de paredes gruesas conocida como ooquiste debajo del revestimiento intestinal externo del mosquito.[11]Los oocinetos son móviles y se muevendeslizándose.
AEl trofozoíto (g. trophē , alimento + zōon , animal) es la etapa de alimentación intracelular activada en el ciclo de vida del apicomplejo. Después de atiborrarse de su anfitrión, el trofozoíto sufre esquizogonia y se convierte en un esquizonte, liberando posteriormente merozoítos.
Un hipnozoíto (G. hypnos , sueño + zōon , animal) es un parásito en estado inactivo que es mejor conocido por su "... probable asociación con la latencia y la recaída en infecciones palúdicas humanas causadas por Plasmodium ovale y P. vivax ". [12] Los hipnozoítos se derivan directamente de los esporozoítos. [13]
AEl bradizoíto (G. bradys , lento + zōon , animal) es una forma sésil y de crecimiento lento demicroorganismoszoonóticos como Toxoplasma gondii , entre otros responsables de infecciones parasitarias. Enla toxoplasmosis, los bradizoítos se presentan microscópicamente como racimos encerrados por una pared irregular en forma de medialuna (quistes) en los tejidos musculares y cerebrales infectados. También se los conoce comomerozoito bradizoico.[14]
AEl taquizoíto (G. tachys , rápido + zōon , animal), en contraste con el bradizoíto, es una forma que se caracteriza por un rápido crecimiento y replicación. Los taquizoítos son las formas móviles de loscoccidiospseudoquistestisulares, como Toxoplasma y Sarcocystis . Los taquizoítos, que suelen infectarvacuolas, se dividen por endodiogenia y endopoligenia. También se los conoce comomerozoíto taquizoico(la misma referencia de la revista que para "merozoíto bradizoico", más arriba).
UnEl ooquiste (G. ōon , huevo + kystis , vejiga) es una espora resistente y de paredes gruesas, capaz de sobrevivir durante largos períodos fuera de un huésped. Elcigotose desarrolla dentro de la espora, que actúa para protegerla durante la transferencia a nuevos huéspedes. Los organismos que crean ooquistes incluyen Eimeria , Isospora , Cryptosporidium y Toxoplasma .
Se estudió la dinámica de la pérdida de genes en 41 genomas de apicomplejos . [15] La pérdida de genes empleados en el metabolismo de aminoácidos y la biosíntesis de esteroides podría explicarse por la redundancia metabólica con el huésped. [15] Además, los genes de reparación del ADN tienden a perderse en apicomplejos con un tamaño de proteoma reducido , probablemente reflejando una menor necesidad de reparación del ADN de genomas con menor contenido de información. [15] La reparación reducida del ADN puede ayudar a explicar las elevadas tasas de mutación en patógenos con un tamaño de genoma reducido. [15]
Un merozoíto antes de la esquizogonia, como en la fase exoeritrocítica del desarrollo del agente
Plasmodium
después de la invasión del hepatocito por el esporozoito y antes de la división múltiple.
