Los cromatóforos son células que producen color, de las cuales muchos tipos son células o grupos de células que contienen pigmentos y se encuentran en una amplia gama de animales, incluidos anfibios , peces , reptiles , crustáceos y cefalópodos . Los mamíferos y las aves , por el contrario, tienen una clase de células llamadas melanocitos para la coloración .
Los cromatóforos son en gran medida responsables de generar el color de la piel y los ojos en animales ectotérmicos y se generan en la cresta neural durante el desarrollo embrionario . Los cromatóforos maduros se agrupan en subclases según su color bajo luz blanca: xantóforos (amarillo), eritróforos (rojo), iridóforos ( reflectantes / iridiscentes ), leucóforos (blanco), melanóforos (negro/marrón) y cianóforos (azul). Si bien la mayoría de los cromatóforos contienen pigmentos que absorben longitudes de onda de luz específicas, el color de los leucóforos y los iridóforos se produce por sus respectivas propiedades de dispersión e interferencia óptica.
Algunas especies pueden cambiar rápidamente de color mediante mecanismos que translocan el pigmento y reorientan las placas reflectantes dentro de los cromatóforos. Este proceso, muchas veces utilizado como una especie de camuflaje , se denomina cambio de color fisiológico o metacrosis . [1] Los cefalópodos, como el pulpo , tienen órganos cromatóforos complejos controlados por músculos para lograr esto, mientras que los vertebrados como los camaleones generan un efecto similar mediante la señalización celular . Estas señales pueden ser hormonas o neurotransmisores y pueden iniciarse por cambios de humor, temperatura, estrés o cambios visibles en el entorno local. [ cita requerida ] Los científicos estudian los cromatóforos para comprender las enfermedades humanas y como herramienta en el descubrimiento de fármacos .
Aristóteles mencionó la capacidad del pulpo para cambiar de color tanto para camuflarse como para señalar en su Historia animalium (ca. siglo IV a. C.): [2]
El pulpo... busca su presa cambiando su color de modo que se asemeje al color de las piedras adyacentes; lo hace también cuando está alarmado.
Giosuè Sangiovanni fue el primero en describir las células pigmentarias de invertebrados como cromoforo en una revista científica italiana en 1819. [3]
Charles Darwin describió la capacidad de la sepia para cambiar de color en El viaje del Beagle (1860): [4]
Estos animales también escapan a la detección gracias a un extraordinario poder camaleónico que les permite cambiar de color. Parecen variar sus tintes según la naturaleza del suelo sobre el que pasan: cuando estaban en aguas profundas, su tono general era marrón púrpura, pero cuando se los colocaba en la tierra, o en aguas poco profundas, este tinte oscuro cambiaba a uno de un verde amarillento. El color, examinado más detenidamente, era un gris francés, con numerosas manchas diminutas de color amarillo brillante: las primeras variaban en intensidad; este último desaparecía por completo y reaparecía alternativamente. Estos cambios se efectuaron de tal manera que nubes, de tintes que variaban entre un rojo jacinto y un marrón castaño, pasaban continuamente sobre el cuerpo. Cualquier parte, sometida a un ligero choque de galvanismo, se volvía casi negra: un efecto similar, pero en menor grado, se producía rascando la piel con una aguja. Se dice que estas nubes, o rubores, como se las llama, se producen por la expansión y contracción alternadas de diminutas vesículas que contienen fluidos de diversos colores.
Se adoptó el término cromatóforo (siguiendo el cromóforo de Sangiovanni) como el nombre de las células portadoras de pigmentos derivadas de la cresta neural de los vertebrados y cefalópodos de sangre fría . La palabra en sí proviene de las palabras griegas chrōma ( χρῶμα ), que significa "color", y phoros ( φόρος ), que significa "portador". Por el contrario, la palabra cromacito ( kytos ( κύτος ), que significa "célula") se adoptó para las células responsables del color que se encuentran en aves y mamíferos. En estos animales sólo se ha identificado un tipo de célula de este tipo, el melanocito .
No fue hasta la década de 1960 que se entendieron lo suficiente los cromatóforos como para poder clasificarlos según su apariencia. Este sistema de clasificación persiste hasta el día de hoy, aunque la bioquímica de los pigmentos puede ser más útil para una comprensión científica de cómo funcionan las células. [5]
Las moléculas productoras de color se dividen en dos clases distintas: biocromos y colores estructurales o "esquemocromos". [6] Los biocromos incluyen pigmentos verdaderos, como los carotenoides y las pteridinas . Estos pigmentos absorben selectivamente partes del espectro de luz visible que constituye la luz blanca, al tiempo que permiten que otras longitudes de onda lleguen al ojo del observador. Los colores estructurales se producen mediante diversas combinaciones de difracción, reflexión o dispersión de la luz de estructuras con una escala de alrededor de un cuarto de la longitud de onda de la luz. Muchas de estas estructuras interfieren con algunas longitudes de onda (colores) de la luz y transmiten otras, simplemente debido a su escala, por lo que a menudo producen iridiscencia al crear diferentes colores cuando se ven desde diferentes direcciones. [ cita necesaria ]
Mientras que todos los cromatóforos contienen pigmentos o estructuras reflectantes (excepto cuando ha habido una mutación , como en el albinismo ), no todas las células que contienen pigmentos son cromatóforos. Haem , por ejemplo, es un biocromo responsable del aspecto rojo de la sangre. Se encuentra principalmente en los glóbulos rojos (eritrocitos), que se generan en la médula ósea a lo largo de la vida de un organismo, en lugar de formarse durante el desarrollo embriológico. Por tanto, los eritrocitos no se clasifican como cromatóforos. [ cita necesaria ]
Los cromatóforos que contienen grandes cantidades de pigmentos de pteridina amarillos se denominan xantóforos; aquellos con carotenoides principalmente rojos / anaranjados se denominan eritróforos. [5] Sin embargo, a veces se encuentran vesículas que contienen pteridina y carotenoides en la misma célula, en cuyo caso el color general depende de la proporción de pigmentos rojos y amarillos. [7] Por lo tanto, la distinción entre estos tipos de cromatóforos no siempre es clara.
La mayoría de los cromatóforos pueden generar pteridinas a partir de trifosfato de guanosina , pero los xantóforos parecen tener vías bioquímicas suplementarias que les permiten acumular pigmento amarillo. Por el contrario, los carotenoides se metabolizan y transportan a eritróforos. Esto se demostró por primera vez criando ranas normalmente verdes con una dieta de grillos restringida en caroteno . La ausencia de caroteno en la dieta de las ranas significó que el "filtro" de color carotenoide rojo/naranja no estaba presente en sus eritróforos. Esto hizo que las ranas parecieran azules en lugar de verdes. [8]
Los iridóforos, a veces también llamados guanóforos, son cromatóforos que reflejan la luz utilizando placas de quimiocromos cristalinos elaborados a partir de guanina . [9] Cuando se iluminan generan colores iridiscentes debido a la interferencia constructiva de la luz. Los iridóforos de los peces suelen ser placas de guanina apiladas separadas por capas de citoplasma para formar espejos de Bragg microscópicos y unidimensionales . Tanto la orientación como el espesor óptico del quimiocromo determinan la naturaleza del color observado. [10] Al utilizar biocromos como filtros coloreados, los iridóforos crean un efecto óptico conocido como dispersión Tyndall o Rayleigh , que produce colores azules o verdes brillantes . [11]
Un tipo relacionado de cromatóforo, el leucóforo, se encuentra en algunos peces, en particular en el tapetum lucidum . Al igual que los iridóforos, utilizan purinas cristalinas (a menudo guanina) para reflejar la luz. A diferencia de los iridóforos, los leucóforos tienen cristales más organizados que reducen la difracción. Dada una fuente de luz blanca, producen un brillo blanco . Al igual que ocurre con los xantóforos y los eritróforos, en los peces la distinción entre iridóforos y leucóforos no siempre es obvia, pero, en general, se considera que los iridóforos generan colores iridiscentes o metálicos , mientras que los leucóforos producen tonalidades blancas reflectantes. [11]
Los melanóforos contienen eumelanina , un tipo de melanina , que aparece de color negro o marrón oscuro debido a sus cualidades de absorción de luz. Está empaquetado en vesículas llamadas melanosomas y distribuido por toda la célula. La eumelanina se genera a partir de tirosina en una serie de reacciones químicas catalizadas. Es una sustancia química compleja que contiene unidades de dihidroxiindol y ácido dihidroxiindol-2-carboxílico con algunos anillos de pirrol . [12] La enzima clave en la síntesis de melanina es la tirosinasa . Cuando esta proteína es defectuosa, no se puede generar melanina, lo que provoca ciertos tipos de albinismo. En algunas especies de anfibios hay otros pigmentos empaquetados junto con la eumelanina. Por ejemplo, se identificó un nuevo pigmento de color rojo intenso (vino) en los melanóforos de las ranas filomedusinas . [13] Algunas especies de lagartos anole, como el Anolis grahami , utilizan melanocitos en respuesta a ciertas señales y cambios hormonales, y son capaces de adquirir colores que van desde el azul brillante, el marrón y el negro. Posteriormente se identificó como pterorrodina , un dímero de pteridina que se acumula alrededor del núcleo de eumelanina, y también está presente en una variedad de especies de ranas arbóreas de Australia y Papúa Nueva Guinea . Si bien es probable que otras especies menos estudiadas tengan pigmentos de melanóforos complejos, no es menos cierto que la mayoría de los melanóforos estudiados hasta la fecha contienen exclusivamente eumelanina. [14]
Los humanos tienen sólo una clase de células pigmentarias, el equivalente mamífero de los melanóforos, para generar el color de la piel, el cabello y los ojos. Por este motivo, y porque el gran número y el color contrastante de las células suelen hacer que sean muy fáciles de visualizar, los melanóforos son, con diferencia, el cromatóforo más estudiado. Sin embargo, existen diferencias entre la biología de los melanóforos y la de los melanocitos . Además de la eumelanina, los melanocitos pueden generar un pigmento amarillo/rojo llamado feomelanina . [ cita necesaria ]
Casi todos los azules vibrantes de los animales y las plantas se crean mediante coloración estructural más que mediante pigmentos. Sin embargo, algunos tipos de Synchiropus splendidus poseen vesículas de un biocromo cian de estructura química desconocida en células llamadas cianóforos. [11] Aunque parecen inusuales en su rango taxonómico limitado, puede haber cianóforos (así como otros tipos de cromatóforos inusuales) en otros peces y anfibios. Por ejemplo, se encuentran cromatóforos de colores brillantes con pigmentos indefinidos tanto en las ranas dardo venenoso como en las ranas de cristal , [15] y en Pseudochromis diadema se han descrito cromatóforos dicromáticos atípicos, denominados eritroiridóforos . [dieciséis]
Muchas especies son capaces de translocar el pigmento dentro de sus cromatóforos, lo que resulta en un cambio aparente en el color del cuerpo. Este proceso, conocido como cambio de color fisiológico , es el más estudiado en los melanóforos, ya que la melanina es el pigmento más oscuro y visible. En la mayoría de las especies con una dermis relativamente delgada , los melanóforos dérmicos tienden a ser planos y cubrir una gran superficie. Sin embargo, en animales con capas dérmicas gruesas, como los reptiles adultos, los melanóforos dérmicos suelen formar unidades tridimensionales con otros cromatóforos. Estas unidades de cromatóforo dérmico (DCU) consisten en una capa superior de xantóforo o eritróforo, luego una capa de iridóforo y finalmente una capa de melanóforo en forma de cesta con procesos que cubren los iridóforos. [17]
Ambos tipos de melanóforo son importantes en el cambio de color fisiológico. Los melanóforos dérmicos planos a menudo se superponen a otros cromatóforos, por lo que cuando el pigmento se dispersa por toda la célula, la piel aparece oscura. Cuando el pigmento se agrega hacia el centro de la célula, los pigmentos de otros cromatóforos se exponen a la luz y la piel adquiere su tono. Del mismo modo, después de la agregación de melanina en las DCU, la piel aparece verde a través del filtrado del xantóforo (amarillo) de la luz dispersada de la capa del iridóforo. Al dispersarse la melanina, la luz ya no se dispersa y la piel aparece oscura. Como los otros cromatóforos biocromáticos también son capaces de translocar pigmentos, los animales con múltiples tipos de cromatóforos pueden generar una espectacular variedad de colores de piel haciendo un buen uso del efecto divisional. [18] [19]
El control y la mecánica de la rápida translocación de pigmentos se han estudiado bien en varias especies diferentes, en particular anfibios y peces teleósteos . [11] [20] Se ha demostrado que el proceso puede estar bajo control hormonal o neuronal o ambos, y para muchas especies de peces óseos se sabe que los cromatóforos pueden responder directamente a estímulos ambientales como la luz visible, la radiación ultravioleta, la temperatura, pH, sustancias químicas, etc. [21] Los neuroquímicos que se sabe que translocan el pigmento incluyen la noradrenalina , a través de su receptor en la superficie de los melanóforos. [22] Las principales hormonas involucradas en la regulación de la translocación parecen ser las melanocortinas , la melatonina y la hormona concentradora de melanina (MCH), que se producen principalmente en la hipófisis, la glándula pineal y el hipotálamo, respectivamente. Estas hormonas también pueden ser generadas de forma paracrina por las células de la piel. En la superficie del melanóforo, se ha demostrado que las hormonas activan receptores acoplados a proteína G específicos que, a su vez, transducen la señal al interior de la célula. Las melanocortinas dan como resultado la dispersión del pigmento, mientras que la melatonina y el MCH dan como resultado la agregación. [23]
Se han identificado numerosos receptores de melanocortina, MCH y melatonina en peces [24] y ranas, [25] incluido un homólogo de MC1R , [26] un receptor de melanocortina conocido por regular el color de la piel y el cabello en humanos. [27] Se ha demostrado que el pez cebra requiere MC1R para la dispersión de la melanina. [28] Dentro de la célula, se ha demostrado que el monofosfato de adenosina cíclico (AMPc) es un segundo mensajero importante de la translocación de pigmentos. A través de un mecanismo que aún no se comprende completamente, el AMPc influye en otras proteínas, como la proteína quinasa A, para impulsar motores moleculares que transportan vesículas que contienen pigmento a lo largo de microtúbulos y microfilamentos . [29] [30] [31]
La mayoría de los peces, reptiles y anfibios experimentan un cambio de color fisiológico limitado en respuesta a un cambio en el medio ambiente. Este tipo de camuflaje, conocido como adaptación al fondo , aparece más comúnmente como un ligero oscurecimiento o aclaramiento del tono de la piel para imitar aproximadamente el tono del entorno inmediato. Se ha demostrado que el proceso de adaptación del fondo depende de la visión (parece que el animal necesita poder ver el entorno para adaptarse a él), [32] y que la translocación de melanina en los melanóforos es el factor principal en el cambio de color. [23] Algunos animales, como los camaleones y los anolis , tienen una respuesta de adaptación de fondo muy desarrollada capaz de generar varios colores diferentes muy rápidamente. Han adaptado la capacidad de cambiar de color en respuesta a la temperatura, el estado de ánimo, los niveles de estrés y las señales sociales, en lugar de simplemente imitar su entorno.
Durante el desarrollo embrionario de los vertebrados , los cromatóforos son uno de varios tipos de células generadas en la cresta neural , una franja pareada de células que surgen en los márgenes del tubo neural . Estas células tienen la capacidad de migrar largas distancias, lo que permite que los cromatóforos pueblan muchos órganos del cuerpo, incluidos la piel, los ojos, los oídos y el cerebro. Se ha descubierto que los melanóforos e iridóforos de los peces contienen proteínas reguladoras del músculo liso [calponina] y caldesmon . [33] Al salir de la cresta neural en ondas, los cromatóforos toman una ruta dorsolateral a través de la dermis, ingresando al ectodermo a través de pequeños orificios en la lámina basal , o una ruta ventromedial entre los somitas y el tubo neural. La excepción a esto son los melanóforos del epitelio pigmentado de la retina del ojo. Estos no se derivan de la cresta neural. En cambio, una bolsa del tubo neural genera la copa óptica , que, a su vez, forma la retina . [ cita necesaria ]
Cuándo y cómo las células precursoras de cromatóforos multipotentes (llamadas cromatoblastos ) se convierten en sus subtipos hijos es un área de investigación en curso. Se sabe que en los embriones de pez cebra, por ejemplo, tres días después de la fertilización, cada una de las clases de células que se encuentran en el pez adulto (melanóforos, xantóforos e iridóforos) ya están presentes. Los estudios con peces mutantes han demostrado que los factores de transcripción como kit , sox10 y mitf son importantes para controlar la diferenciación de cromatóforos. [34] Si estas proteínas son defectuosas, los cromatóforos pueden estar regionalmente o completamente ausentes, lo que resulta en un trastorno leucístico .
Los cromatóforos a veces se utilizan en la investigación aplicada. Por ejemplo, las larvas de pez cebra se utilizan para estudiar cómo se organizan y comunican los cromatóforos para generar con precisión el patrón de rayas horizontales regulares como se ve en los peces adultos. [35] Esto se considera un sistema modelo útil para comprender los patrones en el campo de la biología del desarrollo evolutivo . La biología de los cromatóforos también se ha utilizado para modelar la condición o enfermedad humana, incluidos el melanoma y el albinismo. Recientemente, se demostró que el gen responsable de la cepa de pez cebra dorado específica del melanóforo , Slc24a5 , tiene un equivalente humano que se correlaciona fuertemente con el color de la piel . [36]
Los cromatóforos también se utilizan como biomarcador de ceguera en especies de sangre fría, ya que los animales con ciertos defectos visuales no logran adaptarse a los entornos luminosos. [32] Se cree que los homólogos humanos de los receptores que median la translocación de pigmentos en los melanóforos están involucrados en procesos como la supresión del apetito y el bronceado , lo que los convierte en objetivos atractivos para los fármacos . [26] Por lo tanto, las compañías farmacéuticas han desarrollado un ensayo biológico para identificar rápidamente compuestos bioactivos potenciales utilizando melanóforos de la rana africana con garras . [37] Otros científicos han desarrollado técnicas para utilizar melanóforos como biosensores , [38] y para la detección rápida de enfermedades (basándose en el descubrimiento de que la toxina pertussis bloquea la agregación de pigmentos en los melanóforos de peces). [39] Se han propuesto posibles aplicaciones militares de los cambios de color mediados por cromatóforos, principalmente como un tipo de camuflaje activo , que podría, como en el caso de la sepia, hacer que los objetos sean casi invisibles. [40] [41]
Los cefalópodos coleoides (incluidos los pulpos, los calamares y las sepias ) tienen órganos multicelulares complejos que utilizan para cambiar de color rápidamente, produciendo una amplia variedad de colores y patrones brillantes. Cada unidad de cromatóforo está compuesta por una única célula cromatófora y numerosas células musculares, nerviosas, gliales y de vaina. [42] Dentro de la célula cromatófora, los gránulos de pigmento están encerrados en un saco elástico, llamado sáculo citoelástico. Para cambiar de color, el animal distorsiona la forma o el tamaño del sáculo mediante la contracción muscular, cambiando su translucidez , reflectividad u opacidad . Esto difiere del mecanismo utilizado en peces, anfibios y reptiles en que se cambia la forma del sáculo, en lugar de translocar vesículas de pigmento dentro de la célula. Sin embargo, se consigue un efecto similar.
Los pulpos y la mayoría de las sepias [43] pueden operar cromatóforos en exhibiciones cromáticas complejas y onduladas, lo que da como resultado una variedad de esquemas de color que cambian rápidamente. Se cree que los nervios que operan los cromatóforos están ubicados en el cerebro en un patrón isomorfo al de los cromatóforos que cada uno controla. Esto significa que el patrón de cambio de color coincide funcionalmente con el patrón de activación neuronal . Esto puede explicar por qué, a medida que las neuronas se activan en una cascada iterativa de señales, se pueden observar ondas de color que cambian. [44] Al igual que los camaleones, los cefalópodos utilizan el cambio de color fisiológico para la interacción social . También se encuentran entre los más hábiles en el camuflaje, ya que tienen la capacidad de igualar tanto la distribución del color como la textura de su entorno local con notable precisión.
[...] En cambio, las sepias han dependido de la invisibilidad, un talento que puede tener aplicaciones para la tecnología humana. Norman dijo que el ejército ha mostrado interés en el camuflaje de sepia con miras a incorporar algún día mecanismos similares en los uniformes de los soldados.
