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Microfilas y megafilas

En la anatomía y evolución de las plantas, una micrófila (o licofila ) es un tipo de hoja de planta con una sola vena foliar no ramificada. [1] Las plantas con hojas micrófilas aparecen temprano en el registro fósil , y pocas de estas plantas existen hoy en día. En el concepto clásico de una micrófila, la vena de la hoja emerge de la protóstela sin dejar un hueco foliar . Los huecos foliares son pequeñas áreas por encima del nodo de algunas hojas donde no hay tejido vascular, ya que todo se ha desviado a la hoja. Las megafilas , por el contrario, tienen múltiples venas dentro de la hoja y huecos foliares por encima de ellas en el tallo.

Vasculatura de la hoja

Las micrófilas contienen una única traza vascular.

Los licopodios y las colas de caballo tienen micrófilos, ya que en todas las especies actuales solo hay un único rastro vascular en cada hoja. [2] Estas hojas son estrechas porque el ancho de la lámina está limitado por la distancia que el agua puede difundir de manera eficiente de célula a célula desde la hebra vascular central hasta el margen de la hoja. [3] A pesar de su nombre, los micrófilos no siempre son pequeños: los de Isoëtes pueden alcanzar los 25 centímetros de longitud, y el extinto Lepidodendron tenía micrófilos de hasta 78 cm de largo. [2]

Evolución

La teoría de la enación de la evolución de los micrófilos postula que pequeñas excrecencias, o enaciones , se desarrollaron a partir del costado de los tallos tempranos (como los encontrados en los Zosterophylls ). [4] Las excrecencias de la protóstela (la vasculatura central) emergieron más tarde hacia las enaciones (como en Asteroxylon ), [4] y eventualmente continuaron creciendo completamente dentro de la hoja para formar la vena media (como en Baragwanathia [4] ). [1] El registro fósil parece mostrar estos rasgos en este orden, [4] pero esto puede ser una coincidencia, ya que el registro está incompleto. La teoría del teloma propone en cambio que tanto los micrófilos como los megafilos se originaron por la reducción; los micrófilos por la reducción de una sola rama del teloma , y ​​los megafilos por la evolución a partir de porciones ramificadas de un teloma. [4]

Sin embargo, los modelos evolutivos simplistas no se corresponden bien con las relaciones evolutivas. Algunos géneros de helechos presentan hojas complejas que están unidas a la pseudoestela por un crecimiento del haz vascular, sin dejar ningún espacio entre las hojas. [1] Las colas de caballo ( Equisetum ) tienen una sola vena y parecen ser micrófilas; sin embargo, el registro fósil sugiere que sus antepasados ​​tenían hojas con venación compleja, y su estado actual es el resultado de una simplificación secundaria. [5] Algunas gimnospermas tienen acículas con una sola vena, pero estas evolucionaron más tarde a partir de plantas con hojas complejas. [1]

Un caso interesante es el de Psilotum , que tiene una protóstela (simple) y enaciones desprovistas de tejido vascular. Algunas especies de Psilotum tienen un único rastro vascular que termina en la base de las enaciones. [2] En consecuencia, durante mucho tiempo se pensó que Psilotum era un " fósil viviente " estrechamente relacionado con las plantas terrestres primitivas ( riniófitas ). Sin embargo, el análisis genético ha demostrado que Psilotum es un helecho reducido. [6]

No está claro si los espacios entre las hojas son un rasgo homólogo de los organismos megáfilos o han evolucionado más de una vez. [1]

Si bien las definiciones simples (micrófilas: una vena, macrófilas: más de una) todavía se pueden utilizar en la botánica moderna, la historia evolutiva es más difícil de descifrar.

Véase también

Referencias

  1. ^ abcde Kaplan, DR (2001). "La ciencia de la morfología de las plantas: definición, historia y papel en la biología moderna". American Journal of Botany . 88 (10): 1711–1741. doi : 10.2307/3558347 . JSTOR  3558347. PMID  21669604.
  2. ^ abc Gifford EM & Foster, AS (1989). Morfología y evolución de las plantas vasculares . WH Freeman, Nueva York, EE. UU.
  3. ^ Cómo la Tierra se volvió verde: una breve historia de 3.800 millones de años de plantas
  4. ^ abcde WN Stewart y GW Rothwell (1993) Paleobotánica y la evolución de las plantas. 2.ª edición. Cambridge University Press.
  5. ^ Taylor, TN; Taylor, EL (1993). "La biología y evolución de las plantas fósiles". {{cite journal}}: Requiere citar revista |journal=( ayuda )
  6. ^ Qiu, YL; Palmer, JD (1999). "Filogenia de las plantas terrestres primitivas: perspectivas a partir de genes y genomas". Tendencias en la ciencia de las plantas . 4 (1): 26–30. doi :10.1016/S1360-1385(98)01361-2. PMID  10234267.