Las zosterofíleas son un grupo de plantas terrestres extintas que aparecieron por primera vez en el período Silúrico . El taxón fue establecido por primera vez por Banks en 1968 como la subdivisión Zosterophyllophytina ; desde entonces también se las ha tratado como la división Zosterophyllophyta o Zosterophyta y la clase o plesión Zosterophyllopsida o Zosteropsida . Fueron unas de las primeras plantas vasculares en el registro fósil y tuvieron una distribución mundial. Probablemente eran licofitas del grupo de tallos , formando un grupo hermano de los ancestros de las licofitas actuales. [1] A finales del Silúrico (Ludloviano tardío, hace unos 420 millones de años ) existía un conjunto diverso de especies, de las cuales se han encontrado ejemplos fosilizados en lo que ahora es la isla Bathurst en el Ártico de Canadá . [2]
Los tallos de las zosterofilas eran lisos o estaban cubiertos de pequeñas espinas conocidas como enaciones , se ramificaban dicotómicamente y crecían en los extremos desenrollándose, un proceso conocido como vernación circinada . Los tallos tenían una columna vascular central en la que el protoxilema era exarca y el metaxilema se desarrollaba centrípetamente. Los esporangios tenían forma de riñón (reniformes), con una dehiscencia lateral conspicua y nacían lateralmente en una zona fértil hacia las puntas de las ramas. [3]
Las zosterofilas recibieron su nombre de la planta acuática Zostera a partir de la creencia errónea de que los dos grupos estaban relacionados. La descripción genérica de David P. Penhallow del género tipo Zosterophyllum se refiere a "plantas acuáticas con tallos rastreros, de los que surgen ramas dicotómicas estrechas y hojas lineales estrechas del aspecto de Zostera ". [4] Zosterophyllum rhenanum fue reconstruido como acuático, la falta de estomas en los ejes inferiores respalda esta interpretación. [3] Sin embargo, la opinión actual es que las zosterofilas eran plantas terrestres, y las "hojas lineales" de Penhallow se interpretan como los tallos aéreos de la planta que se habían aplanado durante la fosilización. [5]
Se encontraron estomas, particularmente en los ejes superiores. Su ausencia en las partes inferiores de los ejes sugiere que esta parte de las plantas pudo haber estado sumergida y que las plantas vivían en terrenos pantanosos o incluso en aguas poco profundas. [3] En muchos fósiles, estos estomas parecen consistir en una abertura en forma de hendidura en el medio de una única célula oclusiva alargada, lo que lleva a compararlos con los estomas de algunos musgos. [6] Sin embargo, ahora se piensa que esto es el resultado de la pérdida de la pared que separa las células oclusivas pareadas durante la fosilización. [7] [8]
Al principio, la mayoría de las plantas terrestres fosilizadas primitivas distintas de las briofitas se ubicaron en la clase Psilophyta, establecida en 1917 por Kidston y Lang. [9] A medida que se descubrieron y describieron fósiles adicionales, se hizo evidente que las Psilophyta no eran un grupo homogéneo de plantas, y en 1975 Banks desarrolló su propuesta anterior de dividirlas en tres grupos, a los que puso en el rango de subdivisión. Uno de ellos fue la subdivisión Zosterophyllophytina, llamada así por el género Zosterophyllum . [10] [11] Para Banks, las zosterofilofitas o zosterofilas comprendían plantas con esporangios laterales que liberaban sus esporas al dividirse distalmente (es decir, lejos de su unión), y que tenían hebras exarcas de xilema . [12] La clasificación de Bank produce la jerarquía:
Aquellos que tratan la mayoría de los grupos de plantas existentes como divisiones pueden elevar tanto las zosterofilas como las Lycophytina sensu Banks al rango de división: [13]
En su estudio cladístico publicado en 1997, [14] Kenrick y Crane brindaron apoyo a un clado que une tanto a las zosterofilas como a las licopsidas, produciendo una clasificación que coloca a las zosterofilas en una clase Zosterophyllopsida de la subdivisión Lycophytina: [15]
Este enfoque se ha utilizado ampliamente junto con sistemas anteriores. Una consecuencia es que "licófito" y los nombres formales correspondientes, como "Lycophyta" y "Lycophytina", son utilizados por diferentes autores en al menos dos sentidos: ya sea excluyendo las zosterofilas en el sentido de Banks o incluyéndolas en el sentido de Kenrick y Crane.
Una complicación adicional es que los cladogramas de Kenrick y Crane muestran que las zosterofilas, definidas en términos generales, son parafiléticas, pero contienen un clado "central" de plantas con una marcada simetría bilateral y puntas circinadas. La clase Zosterophyllopsida sensu Kenrick & Crane puede estar restringida a este clado central, [16] dejando muchos géneros (por ejemplo, Hicklingia , Nothia ) sin una colocación sistemática distinta a Lycophytina sensu Kenrick & Crane, pero sin embargo todavía llamados informalmente "zosterofilas".
Cualquiera que sea el nombre y rango, las zosterofilas se han dividido en órdenes y familias , por ejemplo, las Zosterophyllales que contienen las Zosterophyllaceae y las Sawdoniales que contienen las Sawdoniaceae. [ cita requerida ] Desde la publicación de cladogramas que muestran que el grupo es parafilético [14] [17], las divisiones de la clase se han utilizado menos, siendo ignoradas, por ejemplo, en el libro de texto de paleobotánica de 2009 de Taylor et al. [13]
En 2004, Crane et al. publicaron un cladograma unificado para las polisporangiofitas (plantas con tallos ramificados que contienen esporangios ), basado en análisis cladísticos de características morfológicas. [9] Esto sugiere que las zosterofilas eran un grupo de tallos parafiléticos , relacionados con los ancestros de las licofitas modernas.
Los géneros que están incluidos en o alrededor de la posición de zosterofila en el cladograma o que de otra manera han sido incluidos en el grupo por al menos una fuente, y por lo tanto pueden considerarse zosterofilas en el sentido más amplio, se enumeran a continuación. [1] [14] [9] [18] [19] "B" indica géneros incluidos por Banks en su descripción de Zosterophyllophytina de 1975. [10]
Otros autores no han podido asignar géneros a este grupo; por ejemplo, Hao et al., que nombró al género, consideraron que Adoketophyton evolucionó por separado de los licopsidos, por lo que su ubicación taxonómica era incierta. [20] Se ha considerado que los barinófitos , como Barinophyton , son posibles licopsidos, [21] o que se encuentran entre los licopsidos y los eufilófitos . [19]