Célula receptora sensorial que responde a la presión o tensión mecánica
Un mecanorreceptor , también llamado mecanorreceptor , es un receptor sensorial que responde a la presión mecánica o a la distorsión. Los mecanorreceptores están inervados por neuronas sensoriales que convierten la presión mecánica en señales eléctricas que, en los animales, se envían al sistema nervioso central .
El mecanorreceptor de adaptación lenta tipo 1 (SA1), con el órgano terminal del corpúsculo de Merkel (también conocido como discos de Merkel), detecta la presión sostenida y subyace a la percepción de la forma y la rugosidad de la piel. [1] Tienen campos receptivos pequeños y producen respuestas sostenidas a la estimulación estática.
Los mecanorreceptores de tipo 2 de adaptación lenta (SA2), con el órgano terminal corpúsculo de Ruffini (también conocido como corpúsculos bulbosos ), detectan la tensión profunda en la piel y la fascia y responden al estiramiento de la piel, pero no se han vinculado estrechamente con funciones propioceptivas o mecanorreceptivas en la percepción. [2] También producen respuestas sostenidas a la estimulación estática, pero tienen grandes campos receptivos.
Los mecanorreceptores de órganos terminales de los corpúsculos de Meissner o de adaptación rápida (también conocidos como corpúsculos táctiles ) son la base de la percepción del tacto ligero, como el aleteo [3] y el deslizamiento sobre la piel. [4] Se adaptan rápidamente a los cambios de textura (vibraciones de alrededor de 50 Hz). Tienen campos receptivos pequeños y producen respuestas transitorias al inicio y al final de la estimulación.
Las terminaciones nerviosas libres detectan el tacto, la presión, el estiramiento, así como las sensaciones de cosquilleo y picazón. Las sensaciones de picazón son causadas por la estimulación de las terminaciones nerviosas libres por sustancias químicas. [7]
Los mecanorreceptores cutáneos también pueden dividirse en categorías según su tasa de adaptación. Cuando un mecanorreceptor recibe un estímulo, comienza a disparar impulsos o potenciales de acción a una frecuencia elevada (cuanto más fuerte es el estímulo, más alta es la frecuencia). Sin embargo, la célula pronto se "adaptará" a un estímulo constante o estático y los pulsos disminuirán a una frecuencia normal. Los receptores que se adaptan rápidamente (es decir, vuelven rápidamente a una frecuencia de pulso normal) se denominan "fásicos". Aquellos receptores que tardan en volver a su frecuencia de disparo normal se denominan tónicos . Los mecanorreceptores fásicos son útiles para detectar cosas como la textura o las vibraciones, mientras que los receptores tónicos son útiles para la temperatura y la propiocepción , entre otras.
Los mecanorreceptores cutáneos con campos receptivos pequeños y precisos se encuentran en áreas que necesitan un tacto preciso (por ejemplo, las yemas de los dedos). En las yemas de los dedos y los labios, la densidad de inervación de los mecanorreceptores tipo I de adaptación lenta y tipo I de adaptación rápida aumenta considerablemente. Estos dos tipos de mecanorreceptores tienen campos receptivos discretos pequeños y se cree que subyacen a la mayoría de los usos de bajo umbral de los dedos para evaluar la textura, el deslizamiento de la superficie y el aleteo. Los mecanorreceptores que se encuentran en áreas del cuerpo con menor agudeza táctil tienden a tener campos receptivos más grandes .
Corpúsculos lamelares
Los corpúsculos lamelares , o corpúsculos de Pacini o corpúsculos de Vater-Pacini, son receptores de deformación o presión ubicados en la piel y también en varios órganos internos. [8] Cada uno está conectado a una neurona sensorial. Debido a su tamaño relativamente grande, se puede aislar un solo corpúsculo lamelar y estudiar sus propiedades. Se puede aplicar presión mecánica de fuerza y frecuencia variables al corpúsculo mediante un estilete, y la actividad eléctrica resultante se detecta mediante electrodos adheridos a la preparación.
La deformación del corpúsculo crea un potencial generador en la neurona sensorial que surge en su interior. Se trata de una respuesta gradual: cuanto mayor es la deformación, mayor es el potencial generador. Si el potencial generador alcanza el umbral, se desencadena una serie de potenciales de acción (impulsos nerviosos) en el primer nodo de Ranvier de la neurona sensorial.
Una vez alcanzado el umbral, la magnitud del estímulo se codifica en la frecuencia de los impulsos generados en la neurona. De modo que cuanto más masiva o rápida sea la deformación de un corpúsculo individual, mayor será la frecuencia de los impulsos nerviosos generados en su neurona.
La sensibilidad óptima de un corpúsculo laminar es de 250 Hz, el rango de frecuencia generado en las puntas de los dedos por texturas formadas por características menores a 200 micrómetros . [9]
Mecanorreceptores ligamentosos
Existen cuatro tipos de mecanorreceptores incrustados en los ligamentos . Como todos estos tipos de mecanorreceptores están mielinizados , pueden transmitir rápidamente información sensorial sobre las posiciones de las articulaciones al sistema nervioso central . [10]
Tipo I: (pequeño) Umbral bajo, adaptación lenta tanto en entornos estáticos como dinámicos
Tipo II: (medio) Umbral bajo, se adapta rápidamente en entornos dinámicos
Tipo III: (grande) Umbral alto, adaptación lenta en entornos dinámicos
Tipo IV: (muy pequeños) Receptores de dolor de umbral alto que comunican lesiones.
Se cree que los mecanorreceptores de tipo II y tipo III en particular están vinculados con el sentido de propiocepción .
El reflejo rotuliano es el reflejo de estiramiento conocido popularmente como patada involuntaria de la parte inferior de la pierna que se produce al golpear la rodilla con un martillo con cabeza de goma. El martillo golpea un tendón que inserta un músculo extensor en la parte delantera del muslo en la parte inferior de la pierna. Al golpear el tendón, se estira el músculo del muslo, lo que activa los receptores de estiramiento dentro del músculo llamados husos musculares . Cada huso muscular consta de terminaciones nerviosas sensoriales envueltas alrededor de fibras musculares especiales llamadas fibras musculares intrafusales . Al estirar una fibra intrafusal se inicia una serie de impulsos en la neurona sensorial (una neurona Ia ) unida a ella. Los impulsos viajan a lo largo del axón sensorial hasta la médula espinal, donde forman varios tipos de sinapsis :
Algunas de las ramas de los axones Ia hacen sinapsis directas con las neuronas motoras alfa . Estas transmiten impulsos de vuelta al mismo músculo, lo que hace que se contraiga. La pierna se endereza.
Algunas de las ramas de los axones Ia hacen sinapsis con interneuronas inhibidoras de la médula espinal, que a su vez hacen sinapsis con neuronas motoras que se dirigen al músculo antagonista, un flexor de la parte posterior del muslo. Al inhibir el flexor, estas interneuronas ayudan a la contracción del extensor.
Otras ramas de los axones Ia hacen sinapsis con interneuronas que conducen a centros cerebrales, por ejemplo, el cerebelo, que coordinan los movimientos corporales. [11]
Los mecanorreceptores de insectos y artrópodos incluyen: [14]
Sensilas campaniformes : pequeñas cúpulas en el exoesqueleto que se distribuyen a lo largo del cuerpo del insecto. Se cree que estas células detectan la carga mecánica como resistencia a la contracción muscular, de forma similar a los órganos tendinosos de Golgi de los mamíferos .
Placas pilosas : neuronas sensoriales que inervan los pelos que se encuentran en los pliegues de las articulaciones de los insectos. Estos pelos se desvían cuando un segmento del cuerpo se mueve en relación con un segmento adyacente, tienen una función propioceptiva y se cree que actúan como detectores de límites que codifican los rangos extremos de movimiento para cada articulación. [15]
Órganos cordotonales : Los receptores de estiramiento internos en las articulaciones pueden tener funciones tanto exteroceptivas como propioceptivas . Las neuronas del órgano cordotonal de Drosophila melanogaster pueden organizarse en neuronas en forma de maza, garra y gancho. Se cree que las neuronas en forma de maza codifican señales vibratorias, mientras que las neuronas en forma de garra y gancho pueden subdividirse en poblaciones de extensión y flexión que codifican el ángulo y el movimiento de las articulaciones respectivamente. [16]
Sensilas de cerdas : Las neuronas de cerdas son mecanorreceptores que inervan pelos a lo largo de todo el cuerpo. Cada neurona extiende un proceso dendrítico para inervar un solo pelo y proyecta su axón al cordón nervioso ventral. Se cree que estas neuronas median la sensación táctil al responder a las desviaciones físicas del pelo. [17] En consonancia con el hecho de que muchos insectos presentan pelos de diferentes tamaños, comúnmente denominados macroquetos (pelos más gruesos y largos) y microquetos (pelos más delgados y cortos), estudios previos sugieren que las neuronas de cerdas de estos diferentes pelos pueden tener diferentes propiedades de activación, como el potencial de membrana en reposo y el umbral de activación. [18] [19]
^ Johnson KO, Hsiao SS (1992). "Mecanismos neuronales de la percepción táctil de la forma y la textura". Revista Anual de Neurociencia . 15 : 227–50. doi :10.1146/annurev.ne.15.030192.001303. PMID 1575442.
^ Torebjörk HE, Ochoa JL (diciembre de 1980). "Sensaciones específicas provocadas por la actividad en unidades sensoriales individuales identificadas en el hombre". Acta Physiologica Scandinavica . 110 (4): 445–7. doi :10.1111/j.1748-1716.1980.tb06695.x. PMID 7234450.
^ ab Talbot WH, Darian-Smith I, Kornhuber HH, Mountcastle VB (marzo de 1968). "El sentido de la vibración y el aleteo: comparación de la capacidad humana con los patrones de respuesta de las aferencias mecanorreceptivas de la mano del mono". Revista de neurofisiología . 31 (2): 301–34. doi :10.1152/jn.1968.31.2.301. PMID 4972033.
^ Johansson RS, Westling G (1987). "Señales en aferentes táctiles de los dedos que provocan respuestas motoras adaptativas durante el agarre de precisión". Experimental Brain Research . 66 (1): 141–54. doi :10.1007/bf00236210. PMID 3582528. S2CID 22450227.
^ Biswas A, Manivannan M, Srinivasan MA (2015). "Modelo biomecánico multiescala en capas del corpúsculo de Pacini". IEEE Transactions on Haptics . 8 (1): 31–42. doi :10.1109/TOH.2014.2369416. PMID 25398182. S2CID 24658742.
^ Biswas A, Manivannan M, Srinivasan MA (2015). "Umbral de sensibilidad vibrotáctil: modelo de mecanotransducción estocástica no lineal del corpúsculo de Pacini". IEEE Transactions on Haptics . 8 (1): 102–13. doi :10.1109/TOH.2014.2369422. PMID 25398183. S2CID 15326972.
^ ab Tortora GJ (2019). Principios de anatomía y fisiología. John Wiley & Sons Australia, Limited. ISBN978-0-7303-5500-7.OCLC 1059417106 .
^ Biswas A (2015). Caracterización y modelado del umbral de sensibilidad vibrotáctil de la yema del dedo humano y el corpúsculo de Pacini (PhD). Instituto Indio de Tecnología de Madrás, Tamil Nadu, India. doi :10.13140/RG.2.2.18103.11687.
^ Scheibert J, Leurent S, Prevost A, Debrégeas G (marzo de 2009). "El papel de las huellas dactilares en la codificación de la información táctil analizada con un sensor biomimético". Science . 323 (5920): 1503–6. arXiv : 0911.4885 . Bibcode :2009Sci...323.1503S. doi :10.1126/science.1166467. PMID 19179493. S2CID 14459552.
^ Michelson JD, Hutchins C (marzo de 1995). "Mecanorreceptores en ligamentos del tobillo humano". Revista de cirugía ósea y articular. Volumen británico . 77 (2): 219–24. doi : 10.1302/0301-620X.77B2.7706334 . PMID: 7706334.
^ Kimball JW (2011). "Mecanorreceptores". Páginas de biología de Kimball . Archivado desde el original el 27 de febrero de 2011.
^ Johansson RS, Flanagan JR (mayo de 2009). "Codificación y uso de señales táctiles de las yemas de los dedos en tareas de manipulación de objetos". Nature Reviews. Neuroscience . 10 (5): 345–59. doi :10.1038/nrn2621. PMID 19352402. S2CID 17298704.
^ McNulty PA, Macefield VG (diciembre de 2001). "Modulación de la EMG en curso por diferentes clases de mecanorreceptores de bajo umbral en la mano humana". The Journal of Physiology . 537 (Pt 3): 1021–32. doi :10.1111/j.1469-7793.2001.01021.x. PMC 2278990 . PMID 11744774.
^ Tuthill JC, Wilson RI (octubre de 2016). "Mecanosensación y control motor adaptativo en insectos". Current Biology . 26 (20): R1022–R1038. doi :10.1016/j.cub.2016.06.070. PMC 5120761 . PMID 27780045.
^ Bässler, U. (1977-06-01). "Control sensorial del movimiento de las patas en el insecto palo Carausius morosus". Cibernética biológica . 25 (2): 61–72. doi :10.1007/BF00337264. ISSN 1432-0770. PMID 836915. S2CID 2634261.
^ Mamiya, Akira; Gurung, Pralaksha; Tuthill, John C. (7 de noviembre de 2018). "Codificación neuronal de la propiocepción de las piernas en Drosophila". Neuron . 100 (3): 636–650.e6. doi :10.1016/j.neuron.2018.09.009. ISSN 0896-6273. PMC 6481666 . PMID 30293823. S2CID 52927792.
^ Tuthill, John C.; Wilson, Rachel I. (25 de febrero de 2016). "Transformación paralela de señales táctiles en circuitos centrales de Drosophila". Cell . 164 (5): 1046–1059. doi :10.1016/j.cell.2016.01.014. ISSN 0092-8674. PMC 4879191 . PMID 26919434.
^ Corfas, G; Dudai, Y (1990-02-01). "Adaptación y fatiga de una neurona mecanosensorial en Drosophila de tipo salvaje y en mutantes de memoria". The Journal of Neuroscience . 10 (2): 491–499. doi :10.1523/JNEUROSCI.10-02-00491.1990. ISSN 0270-6474. PMC 6570162 . PMID 2154560.
^ Li, Jiefu; Zhang, Wei; Guo, Zhenhao; Wu, Sophia; Jan, Lily Yeh; Jan, Yuh-Nung (2016-11-02). "Un comportamiento de patada defensiva en respuesta a estímulos mecánicos mediados por cerdas del borde del ala de Drosophila". Journal of Neuroscience . 36 (44): 11275–11282. doi :10.1523/JNEUROSCI.1416-16.2016. ISSN 0270-6474. PMC 5148243 . PMID 27807168. S2CID 2187830.
^ Monshausen GB, Haswell ES (noviembre de 2013). "Una fuerza de la naturaleza: mecanismos moleculares de la mecanopercepción en plantas". Journal of Experimental Botany . 64 (15): 4663–80. doi :10.1093/jxb/ert204. PMC 3817949 . PMID 23913953.
^ Chamovitz D (2012). Lo que sabe una planta: una guía de campo para los sentidos (1.ª ed.). Nueva York: Scientific American/Farrar, Straus y Giroux. ISBN9780374533885.OCLC 755641050 .
^ Volkov AG, Forde-Tuckett V, Volkova MI, Markin VS (10 de febrero de 2014). "Estructuras de transformación de la Dionaea muscipula Ellis durante la apertura y el cierre de la trampa". Plant Signaling & Behavior . 9 (2): e27793. Bibcode :2014PlSiB...9E7793V. doi :10.4161/psb.27793. PMC 4091236 . PMID 24618927.
^ Driscoll, Monica; Chalfie, Martin (febrero de 1991). "El gen mec-4 es miembro de una familia de genes de Caenorhabditis elegans que pueden mutar para inducir la degeneración neuronal". Nature . 349 (6310): 588–593. Bibcode :1991Natur.349..588D. doi :10.1038/349588a0. ISSN 0028-0836. PMID 1672038. S2CID 4334128.
^ Omerbašić, Damir; Schuhmacher, Laura-Nadine; Bernal Sierra, Yinth-Andrea; Smith, Ewan St. John; Lewin, Gary R. (1 de julio de 2015). "ASIC y función de los mecanorreceptores en mamíferos". Neurofarmacología . Canales iónicos sensibles al ácido en el sistema nervioso. 94 : 80–86. doi : 10.1016/j.neuropharm.2014.12.007 . ISSN 0028-3908. PMID 25528740. S2CID 6721868.
Enlaces externos
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