La maduración es un proceso que hace que las frutas se vuelvan más apetecibles . En general, la fruta se vuelve más dulce , menos verde y más blanda a medida que madura. Aunque la acidez de la fruta aumenta a medida que madura, el mayor nivel de acidez no hace que la fruta parezca más ácida. Este efecto se atribuye a la relación Brix-Ácido . [1] Las frutas climatéricas maduran después de la cosecha y, por lo tanto, algunas frutas para el mercado se recogen verdes (por ejemplo, plátanos y tomates ).
Las frutas que no están maduras también son fibrosas , no son tan jugosas y tienen una pulpa exterior más dura que las frutas maduras (ver Sensación en boca ). Comer fruta que no está madura puede provocar dolor de estómago o calambres estomacales , y la madurez afecta la palatabilidad de la fruta.
Los frutos en desarrollo producen compuestos como alcaloides y taninos . Estos compuestos son antialimentarios , lo que significa que desalientan a los animales que los comerían mientras aún están madurando. Este mecanismo se utiliza para asegurarse de que no se coman los frutos antes de que las semillas estén completamente desarrolladas. [3]
A nivel molecular, se utilizan distintas hormonas y proteínas vegetales para crear un ciclo de retroalimentación negativa que mantiene la producción de etileno en equilibrio a medida que la fruta se desarrolla. [4] [5]
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Los agentes de maduración aceleran la maduración. Un agente de maduración importante es el etileno, una hormona gaseosa producida por muchas plantas. Existen muchos análogos sintéticos del etileno. Estos permiten recolectar muchas frutas antes de que maduren por completo, lo que resulta útil ya que las frutas maduras no se transportan bien. Por ejemplo, los plátanos se recolectan cuando están verdes y se maduran artificialmente después del envío al exponerlos al etileno .
El carburo de calcio también se utiliza en algunos países para la maduración artificial de la fruta. Cuando el carburo de calcio entra en contacto con la humedad, produce gas acetileno , que tiene efectos similares a los del agente de maduración natural, el etileno. El acetileno acelera el proceso de maduración. Los generadores catalíticos se utilizan para producir gas etileno de forma sencilla y segura. Se pueden utilizar sensores de etileno para controlar con precisión la cantidad de gas. Se encuentran disponibles comercialmente recipientes o bolsas para la maduración de la fruta cubiertos. Estos recipientes aumentan la cantidad de gases de etileno y dióxido de carbono alrededor de la fruta, lo que promueve la maduración. [6]
Las frutas climatéricas continúan madurando después de ser recolectadas, un proceso que se acelera con el gas etileno . Las frutas no climatéricas pueden madurar solo en la planta y, por lo tanto, tienen una vida útil corta si se cosechan cuando están maduras.
El yodo (I) se puede utilizar para determinar si las frutas están madurando o pudriéndose al mostrar si el almidón de la fruta se ha convertido en azúcar . Por ejemplo, una gota de yodo en una parte ligeramente podrida (no la piel) de una manzana permanecerá amarilla o naranja, ya que el almidón ya no está presente. Si se aplica el yodo y tarda 2-3 segundos en volverse azul oscuro o negro, entonces el proceso de maduración ha comenzado pero aún no está completo. Si el yodo se vuelve negro inmediatamente, entonces la mayor parte del almidón todavía está presente en altas concentraciones en la muestra y, por lo tanto, la fruta no ha comenzado a madurar por completo.
Los frutos climatéricos sufren una serie de cambios durante la maduración. Los principales cambios incluyen el ablandamiento, el endulzamiento, la disminución del amargor y el cambio de color. Estos cambios comienzan en una parte interna del fruto, el lóculo, que es el tejido gelatinoso que rodea las semillas. Los cambios relacionados con la maduración se inician en esta región una vez que las semillas son lo suficientemente viables para que el proceso continúe, momento en el que se producen cambios relacionados con la maduración en el siguiente tejido sucesivo del fruto llamado pericarpio. [7] A medida que se produce este proceso de maduración, que avanza desde el interior hacia el tejido más externo del fruto, se producen los cambios observables del tejido de ablandamiento y los cambios en el color y el contenido de carotenoides. Específicamente, este proceso activa la producción de etileno y la expresión de genes de respuesta al etileno asociados con los cambios fenotípicos observados durante la maduración. [8] El cambio de color es el resultado de los pigmentos, que siempre estuvieron presentes en el fruto, que se vuelven visibles cuando se degrada la clorofila. [9] Sin embargo, el fruto también produce pigmentos adicionales a medida que madura. [10]
En la fruta, las paredes celulares están compuestas principalmente de polisacáridos, entre ellos la pectina. Durante la maduración, una gran parte de la pectina se convierte de una forma insoluble en agua a una soluble mediante ciertas enzimas degradantes. [11] Estas enzimas incluyen la poligalacturonasa . [9] Esto significa que la fruta se volverá menos firme a medida que se degrade la estructura de la fruta.
La degradación enzimática y la hidrólisis de los polisacáridos de almacenamiento se producen durante la maduración. [9] Los principales polisacáridos de almacenamiento incluyen el almidón. [9] Estos se descomponen en moléculas más cortas y solubles en agua, como la fructosa, la glucosa y la sacarosa. [12] Durante la maduración de la fruta, también aumenta la gluconeogénesis . [9]
Los ácidos se descomponen en las frutas que maduran [12] y esto contribuye a los sabores más dulces en lugar de picantes asociados con las frutas verdes. En algunas frutas, como la guayaba, hay una disminución constante de vitamina C a medida que la fruta madura. [13] Esto se debe principalmente a la disminución general del contenido de ácido que ocurre cuando una fruta madura. [9]
Diferentes frutas tienen diferentes estados de maduración. En el caso de los tomates, los estados de maduración son:
Esta es una lista incompleta de frutas que maduran después de la recolección ( climatéricas ) y aquellas que no ( no climatéricas ).
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Existen dos patrones de maduración de la fruta: climatérica que es inducida por el etileno y no climatérica que ocurre independientemente del etileno. [17] Esta distinción puede ser útil para determinar los procesos de maduración de varias frutas, ya que las frutas climatéricas continúan madurando después de que se eliminan debido a la presencia de etileno, mientras que las frutas no climatéricas solo maduran mientras aún están adheridas a la planta. En las frutas no climatéricas, las auxinas actúan para inhibir la maduración. Lo hacen reprimiendo los genes involucrados en la modificación celular y la síntesis de antocianinas. [18] La maduración puede ser inducida por el ácido abscísico , específicamente el proceso de acumulación de sacarosa, así como la adquisición de color y firmeza. [19] Si bien el etileno juega un papel importante en la maduración de las plantas climatéricas, también tiene efectos en las especies no climatéricas. En las fresas, se demostró que estimula los procesos de color y ablandamiento. Los estudios encontraron que la adición de etileno exógeno induce procesos de maduración secundarios en las fresas, estimulando la respiración. [20] Sugirieron que este proceso involucra receptores de etileno, un tipo de gasorreceptor, que pueden variar entre frutas climatéricas y no climatéricas. [21]
El jasmonato interviene en múltiples aspectos del proceso de maduración de frutos no climatéricos. Esta clase de hormonas incluye el ácido jasmónico y el metil jasmonato. Los estudios demostraron que la expresión de genes implicados en diversas vías de maduración aumentó con la adición de metil jasmonato. [17] Este estudio encontró que el metil jasmonato provocó un aumento de la coloración roja y la acumulación de lignina y antocianinas, que pueden utilizarse como indicadores de maduración. Los genes que analizaron incluyen aquellos implicados en la acumulación de antocianinas, la modificación de la pared celular y la síntesis de etileno; todos los cuales promueven la maduración de la fruta. [17]
El ABA también desempeña un papel importante en la maduración de plantas no climatéricas. Se ha demostrado que aumenta la tasa de producción de etileno y las concentraciones de antocianina. [19] La maduración se vio mejorada, como se vio con la coloración y el ablandamiento acelerados de la fruta. Esto ocurre porque el ABA actúa como un regulador de la producción de etileno, aumentando la síntesis de manera similar a las frutas climatéricas. [19]
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