Durante 10.000 años de cultivo, se han desarrollado numerosas formas de trigo , muchas de ellas híbridas , mediante una combinación de selección artificial y natural . [1] [2] Esta diversidad ha provocado mucha confusión en la denominación de los trigos. Las características genéticas y morfológicas del trigo influyen en su clasificación; actualmente se utilizan muchos nombres comunes y botánicos del trigo.
El género Triticum incluye las especies silvestres y domesticadas que habitualmente se consideran trigo.
En la década de 1950, la creciente conciencia de la similitud genética de las gramíneas silvestres ( Aegilops ) llevó a botánicos como Bowden a fusionar Aegilops y Triticum en un solo género, Triticum . [3] Este enfoque aún lo siguen algunos (principalmente genetistas), pero no ha sido ampliamente adoptado por los taxónomos. [4] Aegilops es morfológicamente muy distinto de Triticum , con glumas redondeadas en lugar de aquilladas . [5]
Aegilops es importante en la evolución del trigo debido a su papel en dos eventos de hibridación importantes. El trigo silvestre ( T. dicoccoides y T. araraticum ) resultó de la hibridación de un trigo silvestre, T. urartu , y una hierba de cabra aún no identificada, probablemente relacionada de cerca con Ae. speltoides . [7] Los trigos hexaploides (por ejemplo, T. aestivum - el más común - y T. spelta ) son el resultado de una hibridación entre un trigo tetraploide domesticado, probablemente T. dicoccum o T. durum , y otra hierba de cabra, Ae. tauschii o Ae. squarrosa . [6] [8] El genoma hexaploide es un alohexaploide compuesto por dos copias de cada uno de los tres subgenomas, AABBDD. [ 9]Un genoma es de T. urartu (AA). [9] ElEl genoma B es descendiente delGenoma S de una especie no identificada relacionada con Aegilops sección Sitopsis (SS). [9] Este evento de hibridación natural ocurrió hace ~3–0,8 MYA , produciendo el tetraploide T. dicoccoides . [9] Con el tiempo, este tetraploide dio lugar a T. turgidum , que dio lugar al durum moderno . [9] Luego, hace ~0,4 MYA, T. diccocoides se cruzó naturalmente con Aegilops tauschii (DD), agregando elGenoma D y obtención del hexaploide. [9]
Los botánicos del período clásico, como Columella , y en los herbarios de los siglos XVI y XVII , dividieron los trigos en dos grupos, Triticum correspondiente a los trigos de trilla libre, y Zea correspondiente a los trigos descascarados ('espelta'). [4]
Carl Linnaeus reconoció cinco especies, todas domesticadas: [4]
Las clasificaciones posteriores aumentaron el número de especies descritas, pero continuaron otorgando el estatus de especie a variantes relativamente menores, como las formas de invierno frente a las de primavera . Los trigos silvestres no fueron descritos hasta mediados del siglo XIX debido al mal estado de la exploración botánica en el Cercano Oriente , donde crecen. [4]
El desarrollo de una clasificación moderna dependió del descubrimiento, en la década de 1920, de que el trigo estaba dividido en tres niveles de ploidía . [10]
Al igual que con muchas gramíneas , la poliploidía es común en el trigo. [11] Hay dos trigos diploides (no poliploides) silvestres, T. boeoticum y T. urartu . T. boeoticum es el ancestro silvestre del einkorn domesticado, T. monococcum . [12] Las células de los trigos diploides contienen cada una 2 complementos de 7 cromosomas, uno de la madre y otro del padre (2n=2x=14, donde 2n es el número de cromosomas en cada célula somática y x es el número cromosómico básico).
Los trigos poliploides son tetraploides (4 juegos de cromosomas, 2n=4x=28) o hexaploides (6 juegos de cromosomas, 2n=6x=42). Los trigos silvestres tetraploides son el trigo escanda silvestre, T. dicoccoides y T. araraticum . El trigo escanda silvestre es el ancestro de todos los trigos tetraploides domesticados, con una excepción: T. araraticum es el ancestro silvestre de T. timopheevii . [13]
No existen trigos hexaploides silvestres, aunque a veces se encuentran formas salvajes de trigo común . Los trigos hexaploides se desarrollaron bajo domesticación . El análisis genético ha demostrado que los trigos hexaploides originales fueron el resultado de un cruce entre un trigo domesticado tetraploide, como T. dicoccum o T. durum , y un pasto salvaje, como Ae. tauschii . [8]
La poliploidía es importante para la clasificación del trigo por tres razones:
La observación del comportamiento de los cromosomas durante la meiosis y los resultados de los experimentos de hibridación han demostrado que los genomas del trigo (complementos completos de materia genética) se pueden agrupar en tipos distintivos. A cada tipo se le ha dado un nombre, A , B y D. Las gramíneas que comparten el mismo genoma serán más o menos interfértiles y los botánicos podrían tratarlas como una sola especie. La identificación de los tipos de genoma es obviamente una herramienta valiosa para investigar la hibridación. Por ejemplo, si dos plantas diploides se hibridan para formar una nueva forma poliploide (un alopoliploide), los dos genomas originales estarán presentes en la nueva forma. Muchos miles de años después del evento de hibridación original, la identificación de los genomas componentes permitirá la identificación de la especie parental original. [16]
En Triticum se han identificado cinco genomas, todos ellos originalmente encontrados en especies diploides:
El enfoque genético de la taxonomía del trigo (ver más abajo) considera la composición del genoma como la que define cada especie. [17] Como hay cinco combinaciones conocidas en Triticum, esto se traduce en cinco superespecies :
Para una lista más amplia de nombres de genomas, consulte Triticeae § Genética .
Existen cuatro especies silvestres, todas ellas creciendo en hábitats rocosos en la fértil medialuna del Cercano Oriente . [18] Todas las demás especies están domesticadas . Aunque relativamente pocos genes controlan la domesticación, y las formas silvestres y domesticadas son interfértiles, los trigos silvestres y domesticados ocupan hábitats completamente separados. La clasificación tradicional da más peso al estado domesticado.
Todos los trigos silvestres están descascarados: tienen glumas (cáscaras) duras que encierran firmemente los granos. Cada paquete de glumas, lemas y páleas y granos se conoce como espiguilla. En la madurez, el raquis (tallo central de la mazorca del cereal) se desarticula, lo que permite que las espiguillas se dispersen. [19]
Los primeros trigos domesticados, el escanda y el farro, se descascaraban como sus ancestros silvestres, pero con raquis que (si bien no eran completamente duros) no se desarticulaban al madurar. Durante el Neolítico B precerámico , alrededor del 8000 a. C., evolucionaron formas de trigo de trilla libre, con glumas claras y raquis completamente duros.
El estado de descascarado o de trilla libre es importante en la clasificación tradicional porque las diferentes formas suelen cultivarse por separado y tienen un procesamiento posterior a la cosecha muy diferente. Los trigos descascarados necesitan un molido o triturado adicional sustancial para eliminar las glumas duras.
Además del estado de descascarado o de trillado libre, otros criterios morfológicos, como la laxitud de la espiga o la presencia de alas en la gluma, son importantes para definir las formas del trigo. Algunos de ellos se tratan en las descripciones de especies individuales vinculadas desde esta página, pero se debe consultar Floras para obtener descripciones completas y claves de identificación.
Aunque la variedad de tipos de trigo reconocidos ha sido razonablemente estable desde la década de 1930, ahora hay opiniones muy diferentes sobre si estos tipos de trigo deberían reconocerse a nivel de especie (enfoque tradicional) o a nivel subespecífico (enfoque genético). El primer defensor del enfoque genético fue Bowden, en una clasificación de 1959 (ahora histórica en lugar de actual). [20] Él, y los defensores posteriores (generalmente genetistas), argumentaron que las formas que eran interfértiles deberían tratarse como una especie (el concepto de especie biológica ). Por lo tanto, el trigo escanda y el trigo duro deberían tratarse como subespecies (o en otros rangos infraespecíficos) de una única especie tetraploide definida por el genoma BA u . La clasificación de Van Slageren de 1994 es probablemente la clasificación basada en la genética más utilizada en la actualidad. [21]
Los usuarios de las clasificaciones tradicionales dan más peso a los hábitats separados de las especies tradicionales, lo que significa que las especies que podrían hibridar no lo hacen, y a los caracteres morfológicos. También hay argumentos pragmáticos para este tipo de clasificación: significa que la mayoría de las especies pueden describirse en binomios latinos, p. ej. Triticum aestivum , en lugar de los trinomios necesarios en el sistema genético, p. ej. T. a. subsp. aestivum . Ambos enfoques se utilizan ampliamente.
En el siglo XIX se desarrollaron esquemas de clasificación elaborados en los que las espigas de trigo se clasificaban en variedades botánicas sobre la base de criterios morfológicos como la vellosidad y el color de la gluma o el color del grano. Estos nombres de variedades se han abandonado en gran medida en la actualidad, pero todavía se utilizan a veces para tipos distintivos de trigo, como el trigo milagroso , una forma de T. turgidum con espigas ramificadas, conocida como T. t. L. var. mirabile Körn.
El término " cultivar " (abreviado como cv. ) se confunde a menudo con " especie " o "domesticado". De hecho, tiene un significado preciso en botánica: es el término que designa una población distinta de un cultivo, normalmente comercial y resultante de un cultivo deliberado. Los nombres de los cultivares siempre se escriben con mayúscula inicial, a menudo entre apóstrofos y no en cursiva. Un ejemplo de nombre de cultivar es T. aestivum cv. 'Pioneer 2163'. Los agricultores suelen referirse a un cultivar como una variedad, pero es mejor evitarlo en la prensa, debido al riesgo de confusión con las variedades botánicas. El término " raza local " se aplica a poblaciones informales de plantas cultivadas mantenidas por los agricultores.
En general, se espera que los nombres botánicos del trigo sigan una clasificación existente, como las que figuran como actuales en laCentro de recursos genéticos del trigo . [22] Las clasificaciones que se dan en la siguiente tabla se encuentran entre las adecuadas para su uso. Si se prefiere una clasificación genética, la clasificación GRIN es integral, basada en el trabajo de van Slageren pero con algunos taxones adicionales reconocidos. Si se prefiere la clasificación tradicional, el trabajo de Dorofeev es un esquema integral que combina bien con otros tratamientos menos completos. Las páginas de trigo de Wikipedia generalmente siguen una versión del esquema de Dorofeev; consulte el cuadro de taxo en la página de trigo.
Una regla general es que no se deben mezclar diferentes esquemas taxonómicos en un mismo contexto . En un artículo, libro o página web determinado, solo se debe utilizar un esquema a la vez. De lo contrario, no quedará claro para los demás cómo se está utilizando el nombre botánico.
Nota: El nombre común en blanco indica que no se utiliza ningún nombre común en el idioma inglés.
Los botánicos rusos han dado nombres botánicos a los híbridos desarrollados durante experimentos genéticos. Como estos solo se producen en el entorno de laboratorio, es cuestionable si los nombres botánicos (en lugar de los números de laboratorio) están justificados. También se han dado nombres botánicos a formas mutantes raras. Algunos ejemplos incluyen:
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