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Agnata

Agnatha ( / ˈ æ ɡ n ə θ ə , æ ɡ ˈ n eɪ θ ə / ; [3] del griego antiguo ἀ- ( a- )  'sin', y γνάθος ( gnáthos )  'mandíbulas') es un infrafilo [4 ] de peces sin mandíbulas del filo Chordata , subfilo Vertebrata , que consta de especies tanto vivas ( ciclostomas ) como extintas ( conodontos , anaspidos y ostracodermos ). Entre los animales recientes, los ciclostomos son hermanos de todos los vertebrados con mandíbulas, conocidos como gnatóstomos . [5]

Datos moleculares recientes, tanto de ARNr [6] como de ADNmt [7] , así como datos embriológicos, [8] respaldan firmemente la hipótesis de que ambos grupos de agnatanos vivos, mixinos y lampreas , están más estrechamente relacionados entre sí que con mandíbulas. pez, formando el clado Cyclostomi. [9]

Los fósiles de agnatanos más antiguos aparecieron en el Cámbrico , y aún hoy sobreviven dos grupos: las lampreas y los mixinos , que comprenden unas 120  especies en total. Los mixinos se consideran miembros del subfilo Vertebrata , porque perdieron secundariamente vértebras; Antes de que este evento fuera inferido a partir de datos moleculares [6] [7] [10] y de desarrollo [11] , Linneo creó el grupo Craniata (y todavía se usa a veces como un descriptor estrictamente morfológico) para hacer referencia al mixino más los vertebrados.

Mientras que unos pocos científicos todavía consideran que los agnatanos actuales son sólo superficialmente similares, y argumentan que muchas de estas similitudes probablemente sean características basales compartidas de los vertebrados antiguos, estudios taxonómicos recientes sitúan claramente a los mixinos (Myxini o Hyperotreti) con las lampreas (Hyperoartii) como más estrechamente relacionados entre sí que cualquiera de los dos con los peces con mandíbulas. [6] [7] [12]

Metabolismo

Los agnatanos son ectotérmicos , lo que significa que no regulan su propia temperatura corporal. El metabolismo de Agnathan es lento en agua fría y, por lo tanto, no tienen que comer mucho. No tienen un estómago diferenciado, sino más bien una tripa larga, más o menos homogénea en toda su longitud. Las lampreas se alimentan de otros peces y mamíferos. Se inyectan en el huésped líquidos anticoagulantes que previenen la coagulación de la sangre, lo que hace que el huésped produzca más sangre. Los mixinos son carroñeros y se alimentan principalmente de animales muertos. Usan una hilera de dientes afilados para derribar al animal. El hecho de que los dientes de Agnathan no puedan moverse hacia arriba y hacia abajo limita sus posibles tipos de alimentos.

Morfología

Además de la ausencia de mandíbulas , los agnatanos modernos se caracterizan por la ausencia de aletas emparejadas ; la presencia de notocorda tanto en larvas como en adultos; y siete o más bolsas branquiales pareadas . Las lampreas tienen un ojo pineal sensible a la luz (homólogo de la glándula pineal en los mamíferos ). Todos los Agnatha vivos y los más extintos no tienen estómago ni apéndices identificables . Tanto la fertilización como el desarrollo son externos. No hay cuidado de los padres en la clase de Agnatha. Los Agnatha son ectotérmicos o fríos, con un esqueleto cartilaginoso , y el corazón contiene 2 cámaras.

Cubierta del cuerpo

En los agnathans modernos, el cuerpo está cubierto de piel, sin escamas dérmicas ni epidérmicas . La piel del mixino tiene abundantes glándulas mucosas, que constituyen su mecanismo de defensa. A veces, la baba puede obstruir las branquias de los peces enemigos y provocar su muerte. En contraste directo, muchos agnatanos extintos lucían extensos exoesqueletos compuestos de una armadura dérmica pesada y masiva o de pequeñas escamas mineralizadas.

apéndices

Casi todos los agnatanos, incluidos todos los agnatanos existentes , no tienen apéndices pares, aunque la mayoría sí tiene una aleta dorsal o caudal . Algunos agnatanos fósiles, como los osteostracanos y los pituriaspidos , tenían aletas emparejadas, un rasgo heredado en sus descendientes con mandíbulas . [13]

Reproducción

La fertilización en las lampreas es externa. Se desconoce el modo de fertilización en los mixinos. El desarrollo en ambos grupos probablemente sea externo. No se conoce ningún cuidado parental. No se sabe mucho sobre el proceso reproductivo del mixino. Se cree que el mixino sólo tiene 30 huevos a lo largo de su vida. [14] Hay muy poco del estadio larvario que caracteriza a la lamprea. La lamprea sólo puede reproducirse una vez. Después de la fertilización externa, las cloacas de la lamprea permanecen abiertas, lo que permite que un hongo entre en sus intestinos y los mate. Las lampreas se reproducen en los lechos de los ríos de agua dulce, trabajan en parejas para construir un nido y entierran sus huevos aproximadamente a una pulgada debajo del sedimento. Las crías resultantes pasan por cuatro años de desarrollo larvario antes de convertirse en adultos.

Evolución

Evolución de los peces sin mandíbula. El diagrama está basado en Michael Benton , 2005. [15]

Aunque son un elemento menor de la fauna marina moderna , los agnatanos fueron prominentes entre los primeros peces del Paleozoico temprano . Se conocen dos tipos de animales del Cámbrico temprano que aparentemente tienen aletas, musculatura de vertebrados y branquias de las lutitas de Maotianshan del Cámbrico temprano en China : Haikouichthys y Myllokunmingia . Janvier los ha asignado tentativamente a Agnatha. Un tercer posible agnátido de la misma región es Haikouella . Simonetti informó sobre un posible agnátido que no ha sido descrito formalmente en el Cámbrico Medio Burgess Shale de la Columbia Británica . Los conodontos , una clase de agnatanos que surgió a principios del Cámbrico, [16] siguieron siendo lo suficientemente comunes hasta su extinción en el Triásico , por lo que sus dientes (las únicas partes de ellos que generalmente estaban fosilizadas) se utilizan a menudo como fósiles índice desde finales del Cámbrico hasta el Triásico. [17]

Muchos agnatanos del Ordovícico, Silúrico y Devónico estaban blindados con pesadas placas óseas puntiagudas. Los primeros agnatanos con armadura (los ostracodermos , precursores de los peces óseos y, por tanto, de los tetrápodos (incluidos los humanos ), se conocen desde el Ordovícico medio , y hacia el Silúrico superior los agnatanos habían alcanzado el punto culminante de su evolución. La mayoría de los ostracodermos, como los telodontos , los osteostracanos y los galeáspidos , estaban más estrechamente relacionados con los gnatóstomos que con los agnatanos supervivientes, conocidos como ciclóstomas. Los ciclóstomos aparentemente se separaron de otros agnatanos antes de la evolución de la dentina y el hueso, que están presentes en muchos agnatanos fósiles, incluidos los conodontes . [18] Los agnatanos declinaron en el Devónico y nunca se recuperaron.

Hace aproximadamente 500 millones de años, surgieron dos tipos de sistemas inmunes adaptativos recombinatorios (AIS) en los vertebrados. Los vertebrados con mandíbulas diversifican su repertorio de receptores de antígenos de células T y B basados ​​en dominios de inmunoglobulina principalmente mediante la reordenación de segmentos del gen V(D)J y la hipermutación somática, pero ninguno de los elementos fundamentales de reconocimiento AIS en los vertebrados con mandíbulas se ha encontrado en los vertebrados sin mandíbulas. . En cambio, el AIS de los vertebrados sin mandíbula se basa en receptores de linfocitos variables (VLR) que se generan mediante el uso recombinatorio de un gran panel de secuencias de repetición ricas en leucina (LRR) muy diversas. [19] Se han identificado tres genes VLR (VLRA, VLRB y VLRC) en lampreas y mixinos, y se expresan en tres linajes de linfocitos distintos. Las células VLRA+ y VLRC+ son similares a las células T y se desarrollan en una estructura linfoepitelial similar al timo, denominada timoides. Las células VLRB+ son similares a las células B, se desarrollan en órganos hematopoyéticos y se diferencian en células plasmáticas secretoras de "anticuerpos VLRB". [20]

Clasificación

Grupos

Filogenia basada en el trabajo de Mikko Haaramo y Delsuc et al. [40] [41]

Si bien el "agnatha" Conodonta no tenía mandíbulas, si hubiera seguido viviendo, sus descendientes seguirían estando más relacionados, por ejemplo, con los humanos que con las lampreas, y también en su época estaba más relacionado con el antepasado de los humanos. Debido a tales consideraciones, Agnatha no se puede consolidar en una agrupación coherente sin eliminar los no ciclostomados o incluir todos los vertebrados, convirtiéndolo así en un sinónimo menor de vertebrados.

La nueva filogenia de Miyashita et al . (2019) se considera compatible con evidencia tanto morfológica como molecular. [42]

Ver también

Referencias

Wikispecies tiene información relacionada con Agnatha .
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