stringtranslate.com

Rhynchonelliformea

Rhynchonelliformea ​​es un subfilo y clado importante de braquiópodos . Es aproximadamente equivalente a la antigua clase Articulata , que se utilizó anteriormente en la taxonomía de braquiópodos hasta la década de 1990. Estos braquiópodos denominados articulados tienen muchas diferencias anatómicas en relación con los braquiópodos "inarticulados" de los subfilos Linguliformea ​​y Craniformea . Los articulados tienen conchas duras de carbonato de calcio con articulaciones de bisagra machihembradas (de ahí el nombre) y conjuntos separados de músculos simples de apertura y cierre.

Los Rhynchonelliformea ​​(como se describe en el Tratado Parte H, revisado 1997-2007) se dividen en cinco clases: Obolellata , Kutorginata , Chileata , Strophomenata y Rhynchonellata . Los Rhynchonellata se encuentran vivos hoy en día, y son el principal constituyente de las faunas de braquiópodos modernas. Las otras clases están todas extintas: los Obolellata y Kutorginata están restringidos al Cámbrico, mientras que los Chileata y Strophomenata se extienden a lo largo de la mayor parte del Paleozoico .

Anatomía

Como todos los braquiópodos, los rinconeliformes tienen una concha con dos componentes apilados ( válvulas ): una válvula ventral (pedunculada) que alberga el pedículo carnoso , y una válvula dorsal (braquial) que actúa como plataforma para el lofóforo y otros órganos importantes.

Composición de la concha

Las conchas de los rinconeliformes están compuestas de fragmentos de carbonato de calcio con bajo contenido de magnesio estabilizados por proteínas y otras moléculas orgánicas. La concha tiene varias capas principales. La capa mineralizada interna (secundaria), más gruesa pero menos densa, es secretada desde abajo por el manto. En los rinconeliformes actuales, la capa secundaria es una malla de fibras de calcita , pero los grupos extintos tenían una estructura más variable. La capa mineralizada externa (primaria), más delgada pero más densa, está compuesta de granos de calcita. Estaba emplazada desde arriba por el periostraco , una vaina orgánica externa rica en proteínas.

Bisagras y estructuras dentales

Strophomena filitexta , un estrofoménido del Ordovícico de Minnesota. Valva ventral vista desde el interior, que ilustra placas dentales fuertemente desarrolladas que conducen a dientes bajos cerca de la línea de bisagra.

Las dos valvas se encuentran en una bisagra móvil en la parte posterior del cuerpo. En casi todos los rinconeliformes, esta bisagra está reforzada por un par de dientes en la valva ventral, que encajan en un par de alvéolos en la valva dorsal. Esta articulación de diente y alvéolo es responsable del nombre alternativo de los rinconeliformes: braquiópodos articulados. Las formas de los dientes suelen variar desde deltidiodontes (simples y con forma de protuberancia) hasta cirtomatodontes (con forma de gancho) o transversales (más anchos que largos).

Los dientes pueden estar sostenidos por una variedad de estructuras especializadas. Las más comunes son las placas dentales , crestas delgadas que se extienden hacia adelante a lo largo de la superficie interna de la valva ventral. Las placas dentales también actúan como puntos de unión para los músculos diductores del braquiópodo. En algunos rinconeliformes, las placas dentales están agrandadas hasta el punto de que convergen en una estructura en forma de cuenco conocida como espondilio .

Cardenalicia

Liospiriferina rostrata , un espiriferínido del Jurásico de Francia. En el interior de la concha se pueden ver braquidias en espiral, unas de las más elaboradas de las cardinalias.

En el interior, la parte posterior de la valva dorsal es compleja y presenta una variedad de estructuras calcificadas que se originan cerca de la línea de bisagra. Estas estructuras, denominadas cardinalia , se presentan en muchas variedades con formas de cresta, placa o punta. Los procesos cardinales albergan inserciones musculares, agrupándose cerca de la línea de bisagra o proyectándose a lo largo de la línea media de la valva. En los primeros articulados, los braquióforos (también llamados bases crurales) se desarrollan cerca del borde frontal de cada alvéolo dental. En especies más recientes, los braquióforos se extienden en crura pareada (singular: crus), que divergen de la línea media y refuerzan la base del lofóforo. En algunos grupos rinconeliformes, las crura se desarrollan aún más en braquidias (singular: brachidium), hebras en bucle o espiral que sostienen toda la longitud del lofóforo.

Estructuras externas

Diagrama simplificado que muestra las características principales de los braquiópodos rinconeliformes.

En general, los rinconeliformes tienen un crecimiento mixoperiférico: a medida que la concha se va desarrollando, la comisura (borde) de la concha se expande hacia adelante y hacia afuera, alejándose de la bisagra. Además, las valvas convergen entre sí, creando un perfil de valva curvado que se estrecha hasta formar un umbo ("pico") puntiagudo que domina la bisagra. Cuando se observa desde atrás, cada valva puede tener una depresión triangular ( interárea ) en el espacio entre el umbo y la línea de la bisagra.

En muchos casos, un hueco o hendidura visible separa el centro de cada interárea desde la línea de la bisagra hacia el umbo. Esta hendidura se conoce como deltirio (en la interárea ventral) o nototirio (en la interárea dorsal). El orificio para el pedículo, cuando está presente, ocupa una porción del deltirio. A pesar de su ubicuidad, el deltirio y el nototirio no siempre son completamente visibles. Muchos braquiópodos cubren los huecos con placas de calcita secretadas por el manto entre la bisagra y el pedículo. La placa ventral puede denominarse deltidium o symphytium (si se deriva de los lados del deltirio) o pseudodeltidium (si se deriva de la proximidad del pedículo). La placa dorsal, ubicada en el ápice del nototirio, se conoce como chilidium .

Tejido blando

Vistas de sección transversal de Magellania flavescens , un terebratulide moderno

Los rinconeliformes son animales filtradores que poseen un lofóforo: tentáculos de alimentación enroscados con una doble fila de cilios similares a pelos. La cavidad corporal es pequeña y está encerrada en la parte posterior de la concha. Al menos en las especies actuales, el intestino está incompleto, con una boca pequeña pero sin ano. La concha puede cerrarse mediante un par de músculos aductores, que se proyectan verticalmente y se dividen dorsalmente para formar cuatro cicatrices musculares inmediatamente delante de los cardinales. Asimismo, la concha se abre mediante dos pares de músculos diductores, un sistema similar a una palanca que se ensancha desde los procesos cardinales hasta la parte central posterior de la valva ventral.

El pedículo, cuando está presente, es robusto y sólido, y está relleno de tejido conectivo. Dos pares de músculos ajustadores controlan la base del pedículo, uniendo el espacio entre el deltirio de la valva ventral y los cardinales de la valva dorsal. Además de los músculos y la cavidad corporal, los rinconeliformes tienen un sistema de canales radiales que proporcionan nutrientes a los lóbulos del manto que se encuentran debajo de cada valva. Los canales del manto están etiquetados de acuerdo con su punto de origen: la vascula media se origina en la línea media de la concha, la vascula myaria en los lados de los puntos de unión de los músculos y la vascula genitalia en la parte posterior de la concha, lo que ayuda a sostener un gran par de bolsas gonadales .

Historia de la clasificación

El nombre Rhynchonelliformea ​​reemplaza a Articulata, un nombre que también se usa para una subclase actual de crinoideos . Rhynchonelliformea ​​hace referencia a la familia Rhynchonellidae, aunque los rinconélidos no son más representativos de los braquiópodos articulados que cualquier otro grupo como los espiriféridos o los estrofoménidos .

Tratado (1965)

En la clasificación más antigua del Tratado de Paleontología de Invertebrados Parte H (1965), la Clase Articulata estaba dividida en seis órdenes: Orthida, Pentamerida, Rhynchonellida, Spiriferida, Terebratulida y Strophomenida.

Tratado revisado (1997-2007)

La edición revisada del Tratado de Paleontología de Invertebrados dividió a los "articulados" en cinco clases. Los órdenes Orthida, Pentamerida, Rhynchonellida, Spiriferida y Terebratulida se combinaron en la clase Rhynchonellata. El antiguo Strophomenida se elevó a la clase Strophomenata y se dividió en cuatro órdenes. Los Chileata se eliminaron de los estrofoménidos y se les dio su propia clase. Los Obolellata y los Kutorginata se incluyeron anteriormente entre los braquiópodos inarticulados, pero posteriormente se han reconocido como clases de articulados primitivos.

Uno de los cambios más significativos en la nueva clasificación es la división de los Spiriferida originales en cuatro órdenes distintos y separados, los Spiriferida revisados, Atrypida , Athyridida y Spiriferinida; cada uno con su propia derivación y filogenia . Originalmente, estos se incluyeron como subórdenes dentro de Spiriferida, un grupo que combinaba braquiópodos con braquidias espirales (en forma de resorte en espiral) independientemente de la orientación o la longitud de la línea de bisagra o si la concha era impuntada o punteada. La clasificación más nueva reconoce que las braquidias espirales son un caso de evolución convergente. En el esquema de clasificación más antiguo de RC, Moore (en Moore, Lalicker y Fischer, 1952), Athyridida era equivalente al suborden Rostropiracea y Spiriferinida era equivalente al suborden Punctospiracea.

Subgrupos

Referencias

  1. ^ Holmer, Lars E.; Popov, Leonid; Bassett, Michael G. (2014). "Chileida del Ordovícico-Silúrico: primeros registros postcámbricos de un enigmático grupo de braquiópodos". Revista de Paleontología . 88 (3): 488–496. Bibcode :2014JPal...88..488H. doi :10.1666/13-104. ISSN  0022-3360.