Los ojos de aposición son la forma más común de ojo y se presume que son la forma ancestral del ojo compuesto . Se encuentran en todos los grupos de artrópodos , aunque pueden haber evolucionado más de una vez dentro de este filo. [1] Algunos anélidos y bivalvos también tienen ojos de aposición. También los posee Limulus , el cangrejo herradura, y hay sugerencias de que otros quelicerados desarrollaron sus ojos simples por reducción a partir de un punto de partida compuesto. [1] Algunas orugas parecen haber desarrollado ojos compuestos a partir de ojos simples de manera opuesta. [ cita requerida ]
Los artrópodos poseían ancestralmente ojos compuestos , pero el tipo y origen de este ojo varía entre grupos, y algunos taxones han desarrollado secundariamente ojos simples. El desarrollo del órgano a través del linaje se puede estimar comparando grupos que se ramificaron tempranamente, como el gusano aterciopelado y el cangrejo herradura , con la condición ocular avanzada que se encuentra en los insectos y otros artrópodos derivados .
La mayoría de los artrópodos tienen al menos uno de dos tipos de ojos: ojos compuestos laterales y ocelos medianos más pequeños, que son ojos simples. [2] Cuando ambos están presentes, los dos tipos de ojos se utilizan en conjunto porque cada uno tiene su propia ventaja. [3] Algunas larvas de insectos , por ejemplo, las orugas , tienen un tipo diferente de ojo simple conocido como stemmata . Estos ojos generalmente proporcionan solo una imagen aproximada, pero (como en las larvas de mosca sierra ) pueden poseer poderes de resolución de 4 grados de arco, ser sensibles a la polarización y capaces de aumentar su sensibilidad absoluta por la noche en un factor de 1000 o más. [4] Los insectos voladores pueden permanecer nivelados con cualquiera de los tipos de ojos extirpados quirúrgicamente, pero los dos tipos se combinan para brindar un mejor rendimiento. [3] Los ocelos pueden detectar niveles de luz más bajos, [a] [5] y tienen un tiempo de respuesta más rápido, mientras que los ojos compuestos son mejores para detectar bordes y son capaces de formar imágenes. [3]
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La mayoría de las especies de artrópodos con ojos compuestos tienen sólo dos ojos que están ubicados por separado y simétricamente, uno a cada lado de la cabeza. Esta disposición se llama dicóptica . Los ejemplos incluyen la mayoría de los insectos y la mayoría de las especies más grandes de crustáceos, como los cangrejos. Muchos otros organismos, como los vertebrados y los cefalópodos, son similar y análogamente dicópticos, que es el estado común en los animales que son miembros de los bilaterales y tienen ojos funcionalmente elaborados. Sin embargo, hay variaciones en ese esquema. En algunos grupos de animales cuyos antepasados originalmente eran dicópticos, los ojos de las especies modernas pueden estar apiñados en el plano medio ; los ejemplos incluyen muchos de los arqueognatos . En casos extremos, tales ojos pueden fusionarse, efectivamente en un solo ojo, como en algunos de los copépodos , notablemente en el género Cyclops . Un término para tal disposición de ojos es ciclóptico .
Por otra parte, algunos modos de vida exigen una agudeza visual mejorada , lo que en los ojos compuestos exige un mayor número de omatidios , lo que a su vez exige ojos compuestos más grandes. El resultado es que los ojos ocupan la mayor parte de la superficie disponible de la cabeza, reduciendo el área de la frente y el vértice y apiñando los ocelos, si los hay. Aunque técnicamente estos ojos todavía pueden considerarse dicópticos, el resultado en el caso extremo es que los bordes de estos ojos se juntan, formando efectivamente una tapa sobre la mayor parte de la cabeza. Tal anatomía se llama holóptica . Se pueden ver ejemplos espectaculares en los Anisoptera y varias moscas, como algunos Acroceridae y Tabanidae .
Por el contrario, la necesidad de funciones particulares puede no requerir ojos extremadamente grandes, pero sí requiere una gran resolución y una buena visión estereoscópica para ataques precisos. Se pueden ver buenos ejemplos en Mantodea y Mantispidae , en los que ver presas desde un omatidio particular con ambos ojos compuestos al mismo tiempo, indica que está en la posición correcta para atraparlas en una emboscada a corta distancia. En consecuencia, sus ojos están colocados en una buena posición para una visión panorámica, además de una concentración particular en el plano medio anterior . Los omatidios individuales están dirigidos en todas las direcciones y, en consecuencia, se puede ver una mancha oscura (la pseudopupila ), que muestra qué omatidios cubren ese campo de visión; desde cualquier posición en el plano medio, y en ningún otro lugar, las dos manchas oscuras son simétricas e idénticas.
En ocasiones, las necesidades de agudeza visual en diferentes funciones entran en conflicto, y distintas partes de los ojos pueden estar adaptadas a funciones separadas; por ejemplo, los gyrinidae pasan la mayor parte de su vida adulta en la superficie del agua, y tienen sus dos ojos compuestos divididos en cuatro mitades, dos para la visión subacuática y dos para la visión en el aire. De nuevo, particularmente en algunos dípteros, los omatidios en diferentes regiones del ojo masculino holóptico pueden diferir visiblemente en tamaño; los omatidios superiores tienden a ser más grandes. En el caso de algunos efemerópteros, el efecto es tan exagerado que la parte superior del ojo está elevada como una magdalena, mientras que su parte inferior, que sirve para la visión rutinaria, parece un órgano separado.
Los ojos compuestos no suelen ser completamente simétricos en términos de recuento de omatidios. Por ejemplo, se han indicado asimetrías en abejas melíferas [6] y varias moscas. [7] Esta asimetría se ha correlacionado con la lateralización conductual en hormigas (sesgo de giro). [8]
En la mosca de la fruta Drosophila melanogaster (la especie de artrópodo mejor estudiada con respecto a la biología del desarrollo), entre los genes más importantes para la formación de patrones de los ojos de los insectos se encuentran los homólogos de Pax6 eyeless ( ey ) y gemelo de eyeless ( toy ). Juntos, estos genes impulsan la proliferación de células en las primeras etapas del desarrollo ocular. La pérdida de cualquiera de estos genes da como resultado la falla en la formación del ojo. La actividad de ey y toy incluye la activación de los genes de determinación de la retina sine oculis ( so ) y eyes absent ( eya ), que forman un complejo proteico que regula la transcripción de genes diana posteriores. [9] A partir de entonces, los dos sistemas visuales de D. melanogaster tienen patrones diferentes. El patrón de la cabeza anterior está controlado por orthodenticle ( otd ), un gen homeobox que delimita los segmentos desde la parte superior media de la cabeza hasta los aspectos más laterales. Los ocelos se encuentran en un área rica en otd y la alteración de otd da como resultado la pérdida de los ocelos, pero no afecta a los ojos compuestos. [10] Inversamente, el factor de transcripción dachshund ( dac ) es necesario para la formación de patrones en los ojos compuestos, pero los mutantes que carecen de dac no muestran pérdida de los ocelos. [11] Se utilizan diferentes opsinas en los ocelos de los ojos compuestos. [12]
Los sistemas visuales de Chelicerata (el grupo hermano de los Artrópodos restantes) son menos conocidos. Se ha demostrado que los homólogos de muchos genes de patrones oculares se expresan de forma variable en los ojos de diferentes especies de arañas, pero el significado funcional de estos cambios en la expresión no se entiende bien, debido a la falta de datos funcionales. [13] [14] Además, se ha demostrado en cangrejos herradura y arañas que los homólogos de Pax6 no se expresan de la misma manera que sus contrapartes en insectos, lo que sugiere que Pax6 puede no ser necesario como un interruptor de patrón ocular de nivel superior en los quelicerados. [15] [16] La mayoría de los datos funcionales sobre el patrón de los ojos en Chelicerata se extraen del pez patilargo Phalangium opilio , que se ha utilizado para demostrar que la ausencia de ojos juega un papel conservado en el patrón de los sistemas visuales de esta especie (un ejemplo de conservación de la función genética, con respecto a los insectos) y que el perro salchicha afecta el patrón de los ojos laterales, pero no de los ojos medianos (otro ejemplo de conservación). [17]
Actualmente se cree que los hexápodos pertenecen al grupo corona de los crustáceos; si bien el trabajo molecular allanó el camino para esta asociación, su morfología y desarrollo ocular también son marcadamente similares. [18] Los ojos son sorprendentemente diferentes de los miriápodos , que tradicionalmente se consideraban un grupo hermano de los hexápodos.
Tanto los ocelos como los ojos compuestos probablemente estaban presentes en el último ancestro común de los artrópodos, [19] y pueden ser apomórficos con los ocelos en otros filos, [20] como los anélidos. [21] Los ocelos medianos están presentes en los quelicerados y mandibulados ; los ocelos laterales también están presentes en los quelicerados. [20]
No se han identificado organismos fósiles similares al último ancestro común de los artrópodos, por lo que los ojos que poseía el primer artrópodo siguen siendo una cuestión de conjeturas. La pista más importante sobre su apariencia proviene de los onicóforos : un linaje de grupo madre que divergió poco antes de los primeros artrópodos verdaderos. Los ojos de estas criaturas están unidos al cerebro mediante nervios que ingresan al centro del cerebro, y solo hay una zona del cerebro dedicada a la visión. Esto es similar al cableado de los ocelos medianos (ojos pequeños y simples) que poseen muchos artrópodos; los ojos también siguen una vía similar a lo largo del desarrollo temprano de los organismos. Esto sugiere que los ojos de los onicóforos derivan de ocelos simples, y la ausencia de otras estructuras oculares implica que el artrópodo ancestral carecía de ojos compuestos y solo usaba ocelos medianos para percibir la luz y la oscuridad. [2]
Sin embargo, una opinión contradictoria señala que los ojos compuestos aparecieron en muchos artrópodos primitivos, incluidos los trilobites y los euriptéridos. Esto sugiere que el ojo compuesto puede haberse desarrollado después de que los linajes de los onicóforos y los artrópodos se separaran, pero antes de la radiación de los artrópodos. [20] Esta opinión se sustenta si se apoya una posición de artrópodo madre para los organismos cámbricos con ojos compuestos, como los radiodóntidos . Otra alternativa es que los ojos compuestos evolucionaron de forma independiente, varias veces dentro de los artrópodos. [21]
Probablemente sólo había un par de ocelos en el artrópodo antecesor, ya que los fósiles de lobópodos del Cámbrico muestran un solo par. Y aunque muchos artrópodos actuales tienen tres, cuatro o incluso seis, la falta de una vía común sugiere que un par es el estado ancestral más probable. Los crustáceos e insectos tienen principalmente tres ocelos, lo que sugiere que tal formación estaba presente en su antecesor. [2]
Se considera probable que el ojo compuesto surgiera como resultado de la "duplicación" de ocelos individuales. [20] A su vez, la dispersión de los ojos compuestos parece haber creado grandes redes de ojos aparentemente independientes en algunos artrópodos, como las larvas de ciertos insectos. [20] En algunos otros insectos y miriápodos, los ocelos laterales parecen haber surgido por la reducción de los ojos compuestos laterales. [20]
Los ojos de los trilobites se presentaban en tres formas, llamadas ojos holocroales , esquizocroales y abatocroales . La morfología ocular de los trilobites es útil para inferir su modo de vida y puede funcionar como indicador de las condiciones del paleoambiente. [22]
El ojo holocroal era el más común y el más primitivo. Consistía en muchas lentes pequeñas (entre 100 y 15.000) cubiertas por una única membrana corneal. Se trataba del tipo de ojo más antiguo. Esta morfología ocular se encontró en los trilobites del Cámbrico (los más antiguos) y sobrevivió hasta la extinción del Pérmico . [22]
El ojo esquizocroal, más complejo, se encontró solo en un suborden de trilobites, el Phacopina (Ordovícico-Silúrico). No existe una contraparte exacta del ojo esquizocroal en los animales modernos, pero se encuentra una estructura ocular algo similar en los insectos machos adultos del orden Strepsiptera . Los ojos esquizocroales se desarrollaron como una mejora de los holocroales ; eran más potentes, con campos visuales superpuestos, y eran particularmente útiles para la visión nocturna y posiblemente para la percepción del color y la profundidad . Los ojos esquizocroales tienen hasta 700 lentes grandes (grandes en comparación con los lentes holocroales ). Cada lente tiene una córnea y cada uno tiene una esclerótica individual que lo separa de los lentes circundantes. Las múltiples lentes para el ojo se construyeron a partir de un solo cristal de calcita . Los primeros diseños de ojos esquizocroales parecen aleatorios e irregulares, posiblemente limitados por las complicaciones geométricas de empaquetar lentes de tamaño idéntico en una superficie curva. Los ojos esquizocroales posteriores tenían lentes de tamaño graduado. [22]
El ojo abatocroal es la morfología del tercer ojo de los trilobites, pero se ha encontrado solo en los Eodiscina . Esta forma de ojo constaba de hasta 70 lentes mucho más pequeñas. La córnea separaba cada lente y la esclerótica de cada lente terminaba en la parte superior de cada córnea. [22]
El cangrejo herradura se ha utilizado tradicionalmente en investigaciones sobre el ojo, porque tiene omatidios relativamente grandes con grandes fibras nerviosas (lo que los hace fáciles de experimentar). También cae cerca de la base de los quelicerados ; se cree que sus ojos representan la condición ancestral porque han cambiado muy poco a lo largo del tiempo evolutivo. La mayoría de los demás quelicerados vivos han perdido sus ojos compuestos laterales, evolucionando en su lugar ojos simples que varían en número. [24] Hasta cinco pares de ojos laterales ocurren en escorpiones, mientras que tres pares de ojos laterales son típicos de Tetrapulmonata (por ejemplo, arañas ; Amblypygi ). [25]
Los cangrejos herradura tienen dos grandes ojos compuestos a los lados de su cabeza. Un ojo simple adicional está posicionado en la parte trasera de cada una de estas estructuras. [24] Además de estas estructuras obvias, también tiene dos ocelos más pequeños situados en la parte media-frontal de su caparazón, que superficialmente pueden confundirse con fosas nasales. [24] Un ojo simple adicional está ubicado debajo de estos, en la parte inferior del caparazón; este ojo inicialmente está emparejado durante las etapas embrionarias y se fusiona más tarde en el desarrollo. [24] [15] Un par adicional de ojos simples está ubicado justo en frente de la boca. [24] Los ojos simples son probablemente importantes durante las etapas embrionarias o larvarias del organismo, y los ojos compuestos y los ocelos medianos se convierten en los órganos de visión dominantes durante la edad adulta. [24] Estos ocelos son menos complejos, y probablemente menos derivados, que los de los Mandibulata . [20] A diferencia de los ojos compuestos de los trilobites, los de los cangrejos herradura tienen forma triangular; También tienen una región generativa en su base, pero esta se alarga con el tiempo. Por lo tanto, el omatidio en el vértice del triángulo era el "ojo" original del organismo larvario, al que se le fueron añadiendo filas posteriores a medida que el organismo crecía. [18]
En general, se cree que los insectos son un clado dentro de los crustáceos y que estos son monofiléticos . Esto es coherente con la observación de que sus ojos se desarrollan de una manera muy similar. Si bien la mayoría de las larvas de crustáceos y algunos insectos poseen solo ojos medianos simples, como los órganos de Bolwig de Drosophila y el ojo nauplio de la mayoría de los crustáceos, varios grupos tienen larvas con ojos laterales simples o compuestos. Los ojos compuestos de los adultos se desarrollan en una región de la cabeza separada de la región en la que se desarrolla el ojo mediano de la larva. [18] Los nuevos omatidios se agregan en filas semicirculares en la parte posterior del ojo; durante la primera fase de crecimiento, esto hace que los omatidios individuales sean cuadrados, pero más adelante en el desarrollo se vuelven hexagonales. El patrón hexagonal se volverá visible solo cuando se mude el caparazón de la etapa con ojos cuadrados. [18]
Aunque los ojos pedunculados sobre pedúnculos aparecen en algunas especies de crustáceos y algunos insectos, sólo algunos de los crustáceos, como los cangrejos, tienen sus ojos sobre pedúnculos articulados que permiten plegarlos para evitar problemas.
La mayoría de los miriápodos tienen stemmata (ojos con una sola lente) que se cree que evolucionaron por la reducción de un ojo compuesto. [20] Sin embargo, los miembros del género de quilópodos Scutigera tienen un ojo compuesto, que está formado por facetas [26] y no, como lo habían sostenido interpretaciones anteriores, por stemmata agrupados [21] que se pensaba que crecían en filas, insertadas entre filas de ocelos existentes. [18]
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