Los lípidos de membrana son un grupo de compuestos (estructuralmente similares a grasas y aceites) que forman la bicapa lipídica de la membrana celular . Las tres clases principales de lípidos de membrana son los fosfolípidos , los glicolípidos y el colesterol . Los lípidos son anfifílicos : tienen un extremo que es soluble en agua ('polar') y un extremo que es soluble en grasa ('no polar'). Al formar una doble capa con los extremos polares apuntando hacia afuera y los extremos no polares apuntando hacia adentro, los lípidos de membrana pueden formar una "bicapa lipídica" que mantiene el interior acuoso de la célula separado del exterior acuoso. La disposición de los lípidos y diversas proteínas, que actúan como receptores y canales de poros en la membrana, controlan la entrada y salida de otras moléculas e iones como parte del metabolismo de la célula. Para realizar funciones fisiológicas, las proteínas de membrana pueden rotar y difundirse lateralmente en una extensión bidimensional de la bicapa lipídica mediante la presencia de una capa de lípidos estrechamente unida a la superficie de la proteína, llamada capa lipídica anular .
La bicapa formada por lípidos de membrana sirve como unidad de contención de una célula viva. Los lípidos de membrana también forman una matriz en la que residen las proteínas de membrana . Históricamente se pensaba que los lípidos cumplían simplemente una función estructural. De hecho, las funciones funcionales de los lípidos son muchas: sirven como agentes reguladores del crecimiento y la adhesión celular . Participan en la biosíntesis de otras biomoléculas . Pueden servir para aumentar las actividades enzimáticas de las enzimas . [1]
Los lípidos que no forman bicapa, como el monogalactosil diglicérido (MGDG), predominan entre los lípidos en masa en las membranas tilacoides , que cuando se hidratan solos, forman una fase cilíndrica hexagonal inversa. Sin embargo, en combinación con otros lípidos y carotenoides / clorofilas de las membranas tilacoides, también forman bicapas lipídicas. [2]
Los fosfolípidos y los glicolípidos constan de dos largas cadenas de hidrocarburos no polares ( hidrófobas ) unidas a un grupo principal hidrófilo .
Las cabezas de los fosfolípidos están fosforiladas y constan de:
El tetraéter de glicerol dialquilglicerol (GDGT) está ayudando a estudiar factores ambientales antiguos . [3]
Las cabezas de los glicolípidos (glico- significa azúcar) contienen una esfingosina con una o varias unidades de azúcar adheridas. Las cadenas hidrofóbicas pertenecen a:
Galactolípidos : diglicérido monogalactosil (MGDG) y diglicrido digalactosilo (DGDG) forman los lípidos predominantes en las membranas tilacoides del cloroplasto de las plantas superiores; Se ha descubierto que las estructuras liposomales formadas por extracto lipídico total de las membranas tilacoides son sensibles a la sacarosa, ya que convierte las bicapas en estructuras micelares. [4]
Los ácidos grasos de los fosfolípidos y glicolípidos suelen contener un número par, normalmente entre 14 y 24, de átomos de carbono , siendo los más comunes los de 16 y 18 carbonos. Los AG pueden ser saturados o insaturados, con la configuración de los dobles enlaces casi siempre cis . La longitud y el grado de insaturación de las cadenas de AG tienen un efecto profundo en la fluidez de las membranas . Las membranas de tilacoides de las plantas mantienen una alta fluidez, incluso a temperaturas ambientales relativamente frías, debido a la abundancia de cadenas de acilo graso de 18 carbonos con tres dobles enlaces, el ácido linolénico , como han revelado estudios de RMN de 13-C. [5]
En los fosfoglicéridos , los grupos hidroxilo en C-1 y C-2 del glicerol están esterificados a los grupos carboxilo de los AG. El grupo hidroxilo C-3 está esterificado a ácido fosfórico. El compuesto resultante, llamado fosfatidato , es el fosfoglicerato más simple . En las membranas sólo se encuentran pequeñas cantidades de fosfatidato. Sin embargo, es un intermediario clave en la biosíntesis de los otros fosfoglicéridos.
La esfingosina es un aminoalcohol que contiene una larga cadena de hidrocarburos insaturados . En la esfingomielina y los glicolípidos, el grupo amino de la esfingosina está unido a los AG mediante un enlace amida . En la esfingomielina, el grupo hidroxilo primario de la esfingosina está esterificado a fosforilcolina .
En los glicolípidos, el componente azúcar está unido a este grupo. El glicolípido más simple es el cerebrósido , en el que sólo hay un residuo de azúcar, ya sea Glc o Gal . Los glicolípidos más complejos, como los gangliósidos , contienen una cadena ramificada de hasta siete residuos de azúcar.
El esterol más conocido es el colesterol , que se encuentra en los humanos. El colesterol también se encuentra naturalmente en otras membranas de células eucariotas . Los esteroles tienen una estructura rígida de anillo fusionado hidrofóbico de cuatro miembros y un pequeño grupo de cabeza polar.
El colesterol se biosintetiza a partir de mevalonato mediante una ciclación de terpenoides con escualeno . Las membranas celulares requieren altos niveles de colesterol, típicamente un promedio de 20% de colesterol en toda la membrana, aumentando localmente en las áreas de la balsa hasta 50% de colesterol (-% es la proporción molecular). [6] Se asocia preferentemente con esfingolípidos (ver diagrama) en áreas de balsas lipídicas ricas en colesterol de las membranas de las células eucariotas. [7] La formación de balsas lipídicas promueve la agregación de proteínas periféricas y transmembrana, incluido el acoplamiento de proteínas SNARE y VAMP . [8] Los fitoesteroles , como el sitosterol y el estigmasterol, y los hopanoides cumplen una función similar en plantas y procariotas .
