Forma de onda del EEG que se produce durante el sueño
Los husos del sueño son ráfagas de actividad oscilatoria neuronal que se generan por la interacción del núcleo reticular talámico (TRN) y otros núcleos talámicos durante la etapa 2 del sueño NREM en un rango de frecuencia de ~11 a 16 Hz (generalmente 12-14 Hz) con una duración de 0,5 segundos o más (generalmente 0,5-1,5 segundos). [1] [2] [3] Después de la generación como una interacción de las neuronas TRN y las células talamocorticales, [4] los husos se sostienen y se transmiten a la corteza mediante bucles de retroalimentación talamo-talámicos y talamo-corticales regulados por neurotransmisión glutamatérgica mediada por receptores GABAérgicos y NMDA . [5] Se han informado husos del sueño (a primera vista) para todas las especies de mamíferos examinadas. Si consideramos los animales en los que se estudiaron ampliamente los husos del sueño (y, por lo tanto, excluyendo los resultados engañosos de los pseudohusos [6] ), parecen tener una frecuencia principal conservada (entre especies) de aproximadamente 9 a 16 Hz. Sin embargo, solo en humanos, ratas y perros se confirma una diferencia en la frecuencia intrínseca de los husos frontales y posteriores (los husos registrados sobre la parte posterior del cuero cabelludo tienen una frecuencia más alta, en promedio por encima de los 13 Hz). [7]
Las investigaciones respaldan que los husos (a veces denominados "bandas sigma" u "ondas sigma") desempeñan un papel esencial tanto en el procesamiento sensorial como en la consolidación de la memoria a largo plazo. Hasta hace poco, se creía que cada oscilación del huso del sueño alcanzaba su punto máximo al mismo tiempo en todo el neocórtex. Se determinó que las oscilaciones recorren el neocórtex en patrones circulares alrededor del neocórtex, alcanzando su punto máximo en una zona y, unos milisegundos más tarde, en una zona adyacente. Se ha sugerido que esta organización de los husos permite que las neuronas se comuniquen a través de las cortezas. La escala de tiempo a la que viajan las ondas es la misma velocidad que tardan las neuronas en comunicarse entre sí. [8] Sin embargo, persisten las dudas sobre si existe un vínculo entre los husos del sueño y la memoria, y una metarevisión reciente de 53 estudios concluyó que "no existe relación entre los husos del sueño y la memoria, y por lo tanto es poco probable que los husos del sueño estén realmente implicados en general en el aprendizaje y la plasticidad". [9]
Aunque no está clara la función de los husos del sueño, se cree que participan activamente en la consolidación de la memoria declarativa nocturna a través del proceso de reconsolidación. Se ha demostrado que la densidad de husos aumenta después de un aprendizaje extenso de tareas de memoria declarativa y el grado de aumento de la actividad de los husos de la etapa 2 se correlaciona con el rendimiento de la memoria.
Entre otras funciones, los husos facilitan el desarrollo somatosensorial, la compuerta sensorial talamocortical , la plasticidad sináptica y la consolidación de la memoria offline . [10] Los husos del sueño modulan de cerca las interacciones entre el cerebro y su entorno externo; esencialmente moderan la capacidad de respuesta a los estímulos sensoriales durante el sueño. [11] Investigaciones recientes han revelado que los husos distorsionan la transmisión de información auditiva a la corteza; los husos aíslan el cerebro de las perturbaciones externas durante el sueño . [12] Otro estudio encontró que la reexposición a señales olfativas durante el sueño inicia la reactivación, una parte esencial de la consolidación de la memoria a largo plazo que mejora el rendimiento del recuerdo posterior. [13] Se ha demostrado que los husos generados en el tálamo ayudan a dormir en presencia de sonidos externos disruptivos. Se ha encontrado una correlación entre la cantidad de actividad de ondas cerebrales en el tálamo y la capacidad de un durmiente para mantener la tranquilidad. [14] Los husos desempeñan un papel esencial tanto en el procesamiento sensorial como en la consolidación de la memoria a largo plazo porque se generan en el TRN.
Durante el sueño, estos husos se observan en el cerebro como una explosión de actividad inmediatamente después de una contracción muscular. Los investigadores creen que el cerebro, especialmente en los jóvenes, está aprendiendo qué nervios controlan qué músculos específicos durante el sueño. [15] [16]
Además, se ha descubierto que la actividad de los husos del sueño está asociada con la integración de nueva información en el conocimiento existente [17], así como con el recuerdo y el olvido dirigidos (husos de sueño rápidos). [18]
Durante el sueño NREM , las ondas cerebrales producidas por las personas con esquizofrenia carecen del patrón normal de husos lentos y rápidos. [19] La pérdida de husos de sueño también es una característica del insomnio fatal familiar , una enfermedad priónica . [20] Se observan cambios en la densidad de husos en los trastornos. Hay algunos estudios que muestran un cambio en los husos de sueño en niños autistas. [21] También algunos estudios sugieren una falta de husos de sueño en la epilepsia . [22] [23]
Actualmente se están realizando investigaciones para desarrollar un sistema de detección automática de husos de sueño basado en la web mediante técnicas de aprendizaje automático. Los resultados del presente estudio muestran que el sistema de detección automática de husos de sueño tiene un gran potencial en la aplicación práctica. [24]
Evolución
Hasta el momento no se han observado husos de sueño en reptiles ni en aves. [25] [26] [27] En la mayoría de los mamíferos, los husos de sueño se describieron a primera vista, pero la existencia de pseudohusos [6] invita a la incertidumbre en torno a estas observaciones. Las oscilaciones similares a husos, que muestran analogías adicionales (por ejemplo, participación aparente en el aprendizaje o dependencia talámica) actualmente solo se conocen en humanos, ratas, ratones, gatos y perros. [7] En estas especies, los husos oscilan invariablemente entre 9 y 16 Hz, con variaciones menores (por ejemplo, 7-14 Hz en el gato [28] ). Los husos de sueño frontales y posteriores claramente distintos (es decir, "lentos" y "rápidos") solo se confirmaron fuera de los humanos en ratas [29] y perros. [30]
Diferencias de sexo
Los husos de sueño desempeñan un papel crucial en la consolidación de la memoria declarativa y tanto el sexo como la menstruación afectan el sueño [31] y los períodos de aprendizaje en línea. [32] Los estudios han demostrado que la influencia de los husos de sueño durante el proceso de memoria declarativa puede verse afectada por los efectos moduladores del ciclo menstrual en las mujeres. [33]
En los perros se observaron diferencias sexuales similares a las humanas en la actividad del huso del sueño y en el aprendizaje dependiente del sueño. [30] [34] No se pudo establecer un vínculo directo con hormonas sexuales específicas, pero los efectos fueron más fuertes en animales intactos. [30]
Las mujeres tienden a tener 0,16 husos de sueño más por minuto que los hombres [35] (es decir, aproximadamente entre 9 y 10 más en una hora). Se ha encontrado una ventaja femenina en la memoria episódica, emocional y espacial, así como en el reconocimiento de olores, caras e imágenes. [36] Se cree que estas diferencias se deben a la influencia hormonal, especialmente la del estrógeno . La hormona sexual femenina estrógeno influye principalmente en la maduración sexual y la reproducción, pero también se ha descubierto que facilita otras funciones cerebrales, incluidas la cognición y la memoria. En tareas verbales en las que las mujeres obtuvieron puntuaciones más altas que los hombres, las mujeres obtuvieron puntuaciones más altas durante la fase lútea media, cuando las mujeres tienen niveles más altos de estrógeno, en comparación con la fase menstrual. [31] Un estudio reciente encontró que la producción local de estrógeno cerebral dentro de los circuitos cognitivos puede ser importante para la adquisición y consolidación de recuerdos. [37]
Experimentos recientes sobre la relación entre el estrógeno y el proceso de consolidación de la memoria fuera de línea también se han centrado en los husos de sueño. Genzel y sus colegas determinaron que existía un efecto menstrual en el desempeño declarativo y motor, lo que significa que las mujeres en la fase lútea media (estrógeno alto) tuvieron un mejor desempeño que las otras participantes femeninas. [33] Las mujeres en la fase lútea también fueron las únicas participantes que experimentaron un aumento en los husos después del aprendizaje, lo que llevó a la conclusión de que el efecto del ciclo menstrual puede estar mediado por los husos y las hormonas femeninas. [33]
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