Con respecto a la utilidad duradera de esta división , muchos paleobotánicos aún usan el grupo de pteridospermas en un sentido informal para referirse a las plantas con semillas que no son angiospermas , coniferoides ( coníferas o cordaítas ), ginkgófitas o cicdófitas (cícadas o bennetitas ). Esto es particularmente útil para los grupos de plantas con semillas extintos cuyas relaciones sistemáticas siguen siendo especulativas, ya que pueden clasificarse como pteridospermas sin que se hagan implicaciones válidas en cuanto a sus afinidades sistemáticas. Además, desde una perspectiva puramente curatorial, el término pteridospermas es una abreviatura útil para describir las frondas parecidas a helechos que probablemente fueron producidas por plantas con semillas, que se encuentran comúnmente en muchas floras fósiles del Paleozoico y Mesozoico.
Historia de la clasificación
Restauración de la vida del helecho semillero Dicroidium ( Corystospermales/Umkomasiales , arriba a la derecha), en un paisaje australiano del Triásico temprano
El concepto de pteridospermas se remonta a finales del siglo XIX, cuando los paleobotánicos se dieron cuenta de que muchos fósiles del Carbonífero que se parecían a las frondas de los helechos tenían características anatómicas que recordaban más a las plantas con semillas de la actualidad, las cícadas . En 1899, el paleobotánico alemán Henry Potonié acuñó el término " Cycadofilices " ("helechos cícados") para dichos fósiles, sugiriendo que eran un grupo de plantas sin semillas intermedias entre los helechos y las cícadas. [4] Poco después, los paleobotánicos británicos Frank Oliver y Dukinfield Henry Scott (con la ayuda de la estudiante de Oliver en ese momento, Marie Stopes ) hicieron el descubrimiento crítico de que algunas de estas frondas (género Lyginopteris ) estaban asociadas con semillas (género Lagenostoma ) que tenían pelos glandulares idénticos y muy distintivos, y concluyeron que tanto las frondas como las semillas pertenecían a la misma planta. [5] Pronto, salió a la luz evidencia adicional que sugería que las semillas también estaban adheridas a las frondas similares a helechos del Carbonífero Dicksonites , [6] Neuropteris [7] y Aneimites . [8] Inicialmente todavía se pensaba que eran " fósiles de transición " intermedios entre los helechos y las cícadas, y especialmente en el mundo de habla inglesa se los conocía como "helechos con semillas" o "pteridospermas". Hoy en día, a pesar de que la mayoría de los paleobotánicos los consideran solo distantemente relacionados con los helechos, estos nombres espurios se han establecido. Hoy en día, cuatro órdenes de plantas con semillas del Paleozoico tienden a denominarse pteridospermas: Lyginopteridales , Medullosales , Callistophytales y Peltaspermales , con "helechos con semillas del Mesozoico" que incluyen Petriellales, Corystospermales y Caytoniales . [9]
Su descubrimiento atrajo una considerable atención en su momento, ya que las pteridospermas fueron el primer grupo extinto de plantas vasculares que se identificó únicamente a partir del registro fósil. En el siglo XIX, el período Carbonífero se denominaba a menudo la "Era de los helechos", pero estos descubrimientos durante la primera década del siglo XX dejaron en claro que la "Era de las pteridospermas" era quizás una descripción más adecuada.
Durante el siglo XX, el concepto de pteridospermas se amplió para incluir varios grupos mesozoicos de plantas con semillas con frondas similares a helechos, como las Corystospermaceae . Algunos paleobotánicos también incluyeron grupos de plantas con semillas con hojas enteras como Glossopteridales y Gigantopteridales , lo que fue extender el concepto. En el contexto de los modelos filogenéticos modernos, [10] los grupos a los que a menudo se hace referencia como pteridospermas parecen estar ampliamente distribuidos en una variedad de clados, y muchos paleobotánicos actuales considerarían a las pteridospermas como poco más que un "grupo de grado" parafilético sin un linaje común. [ aclaración necesaria ] Uno de los pocos caracteres que pueden unificar al grupo es que los óvulos nacieron en una cúpula, un grupo de ramas envolventes, pero esto no se ha confirmado para todos los grupos de "pteridospermas".
Se ha especulado que algunos grupos de helechos con semillas pueden tener antecedentes cercanos a las plantas con flores (angiospermas). Un estudio de 2009 concluyó que " las técnicas de análisis filogenético han superado los datos duros necesarios para formular hipótesis filogenéticas significativas" con respecto a las relaciones de los "helechos con semillas" con los grupos de plantas actuales. [11]
Familia † Lyginopteridaceae Potonie (1900) emend. Anderson, Anderson y Cleal (2007) [Lagenostomataceae Long (1975 ) ; Pityaceae Scott (1909) ; Lyginodendraceae Scott (1909) ; Sphenopteridaceae Gopp. (1842) ; Pseudopecopteridaceae Lesquereux (1884) ; Megaloxylaceae Scott (1909), nombre común ; Rhetinangiaceae Scott (1923), nombre común ; Tetratmemaceae Němejc (1968) ]
Familia † Moresnetiaceae Němejc (1963) emend. Anderson, Anderson y Cleal (2007) [Genomospermaceae Long (1975) ; Elkinsiaceae Rothwell, Scheckler y Gillespie (1989) ex Cleal ; Hydraspermaceae]
Familia †Zamiostrobacea Anderson & Anderson (2007)
† Zamiostrobus Endlicher (1836)
Incertae sedis al orden y a la familia:
† Gnetopsis Renault y Zeiller (1884)
† Pullaritheca Rothwell y Wight (1989)
† Kegelidium Dolianiti (1954)
Referencias
^ Elgorriaga, Andrés; Escapa, Ignacio H.; Cúneo, N. Rubén (julio 2019). "Lepidopteris relictual (Peltaspermales) de la Formación Cañadón Asfalto del Jurásico Temprano, Patagonia, Argentina". Revista Internacional de Ciencias Vegetales . 180 (6): 578–596. doi :10.1086/703461. ISSN 1058-5893.
^ Rothwell GW; Scheckler SE; Gillespie WH (1989). " Elkinsia gen. nov., una gimnosperma del Devónico tardío con óvulos cupulados". Botanical Gazette . 150 (2): 170–189. doi :10.1086/337763. S2CID 84303226.
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^ Anderson, John M.; Anderson, Heidi M.; Cleal, Chris J. (2007). "Breve historia de las gimnospermas: clasificación, biodiversidad, fitogeografía y ecología" (PDF) . Strelitzia . 20 : 1–280.
