Las Callistophytaceae fueron una familia de helechos con semillas ( pteridospermas ) de los períodos Carbonífero y Pérmico . Aparecieron por primera vez a finales del Pensilvánico Medio (Moscoviense), hace 306,5–311,7 millones de años ( Ma ) en los bosques tropicales de carbón de Euramérica , y se convirtieron en un componente importante de la vegetación del Pensilvánico Tardío (Kasimoviense-Gzheliano; 299,0–306,5 Ma) de suelos clásticos y algunos suelos de turba. La calistofita más conocida fue documentada a partir de petrificaciones de bolas de carbón del Pensilvánico Tardío en América del Norte. [2]
Los tallos relativamente delgados (género fósil Callistophyton ) tenían una eustela con una zona bien desarrollada de madera secundaria y, a diferencia de la mayoría (pero no todas) [3] de las otras pteridospermas paleozoicas, mostraban ramificación axilar . [4] Estos caracteres apuntan fuertemente a que había sido una planta trepadora. Un rasgo característico de los tallos es la presencia en la corteza de estructuras secretoras esféricas. También se han encontrado estructuras similares en óvulos asociados, órganos polínicos y follaje, y fueron una de las principales líneas de evidencia en las que se basó la reconstrucción de la planta (compárese con evidencia similar utilizada para reconstruir la planta fósil portadora de Lyginopteris ).
Los óvulos pequeños (género fósil Callospermarion ) con las estructuras secretoras características tienen un tegumento que solo se fusionó con la nucela en la parte basal de los óvulos y, por lo tanto, se parecen superficialmente a los óvulos medullosales . A diferencia de los medullosales , los óvulos parecen ser bilateralmente simétricos, aunque los detalles de la vasculatura sugieren que, de hecho, evolucionaron a partir de plantas con óvulos radialmente simétricos . La parte apical de la nucela tiene una proyección similar a un lagenostoma, que se descompone para formar la cámara polínica. La ontogenia completa de estos óvulos se ha elaborado con cierto detalle y parece ser esencialmente similar a la observada en las gimnospermas modernas , incluido el uso de una gota de polen para ayudar a capturar y atraer el polen hacia la cámara polínica y un tubo polínico para entregar el núcleo generativo. [2] [5] Los óvulos aparecieron en el envés de pínnulas que no diferían significativamente en forma de las de las frondas puramente vegetativas.
Los órganos productores de polen (género fósil Idanothekion ) consistían en sinangios pequeños, radialmente simétricos, y cada saco polínico tenía una estructura de dehiscencia longitudinal. [6] Al igual que los óvulos, los sinangios estaban adheridos a la parte inferior de las pínnulas que no diferían significativamente en forma de las de las frondas puramente vegetativas, y por lo tanto pueden dar una similitud superficial con las frondas fértiles de helecho. Sin embargo, a diferencia de los helechos, estos órganos polínicos producían polen monoleteado, bisacado (género fósil Vesicaspora ) que tenía cierta similitud con el polen de muchas coníferas.
El follaje, que es la parte de estas plantas que se encuentra más ampliamente como macrofósiles , consiste en frondas con una dicotomía basal del raquis principal, cada rama produce segmentos pinnados divididos, pero sin pinnas unidas debajo de la dicotomía. [7] Tales frondas, cuando se encuentran como adpresiones, se conocen como Dicksonites . Las pínnulas tienden a tener forma de lengua o algo lobuladas, y pueden parecerse mucho a las pínnulas de las frondas de Lyginopteridales como Mariopteris . De hecho, distinguir las frondas de estos dos órdenes de pteridospermas puede ser muy difícil a menos que las pínnulas sean fértiles, aunque generalmente la lámina de la pínnula de las frondas de Dicksonites tiende a ser algo abovedada, mientras que las pínnulas de Mariopteris suelen ser más planas.
En los estratos del Moscoviense temprano (Westfaliano medio), especialmente en las cuencas intramontanas, se encuentran ocasionalmente granos de polen de Vesicaspora y fragmentos de frondas similares a Dicksonites. Sin embargo, el follaje y el polen de las calistófitas de repente se vuelven relativamente comunes y abundantes en las floras euroamericanas en las floras del Moscoviense tardío (Asturiano tardío). Este aumento en la abundancia de las calistófitas es uno de los índices de la base de lo que se denomina la subzona de Dicksonites plueckenetii , [8] que marca una fase significativa en los cambios a nivel continental en la vegetación de humedales ("pantanos de carbón") que tuvieron lugar en tiempos del Moscoviense tardío en respuesta a una combinación de cambios en el paisaje inducidos por la tectónica y el cambio climático. [9] El aumento en la abundancia de las calistófitas coincidió con una disminución en la abundancia y diversidad de los Lyginopteridales, que ocupaban nichos ecológicos muy similares y eran muy similares en su hábito general. Parece posible, por lo tanto, que las calistofitas, reproductivamente más sofisticadas, fueran capaces de competir y reemplazar a las Lyginopteridales.
Las Callistophytaceae florecieron en Euramérica hasta finales del Pensilvánico, y finalmente se extinguieron cuando esta parte de Pangea se volvió árida al comienzo del Pérmico. Se extienden a través del Pérmico de China e incluyen óvulos anatómicamente preservados de Callospermarion , [10] follaje vegetativo de Emplecopteris triagularis , [11] órganos masculinos de Norinotheca y frondas ovuladas de Norinosperma, y tallos de Calistophyton. [12] Las Callistophytales parecen ser víctimas del evento de extinción del Pérmico-Triásico en 'Cathaysia'. [13]