El experimento de Kettlewell fue un experimento biológico realizado a mediados de la década de 1950 para estudiar el mecanismo evolutivo del melanismo industrial en la polilla moteada ( Biston betularia ). [1] [2] Fue ejecutado por Bernard Kettlewell , que trabajaba como investigador en el Departamento de Zoología de la Universidad de Oxford . Estaba investigando la causa de la aparición de polillas de color oscuro desde la Revolución Industrial en Inglaterra en el siglo XIX. Realizó su primer experimento en 1953 en el bosque contaminado de Birmingham , y su segundo experimento en 1955 en Birmingham, así como en los bosques limpios de Dorset .
El experimento descubrió que las aves cazan de forma selectiva polillas moteadas en función del color de su cuerpo en relación con su entorno. Por lo tanto, la evolución de un cuerpo de color oscuro proporcionó una ventaja de supervivencia en una localidad contaminada. El estudio concluyó que "el melanismo industrial en las polillas es el fenómeno evolutivo más sorprendente jamás observado en un organismo, animal o vegetal". [3] Ahora se considera la demostración clásica de la selección natural de Charles Darwin en acción y uno de los experimentos más hermosos de la biología evolutiva. [4] [5]
La Revolución Industrial en Gran Bretaña causó una gran contaminación y ciudades industriales como Manchester y Birmingham quedaron cubiertas de hollín negro. RS Edleston fue el primero en identificar la inusual polilla moteada negra en 1848 en Manchester. A finales de siglo, se registró que la polilla negra, del tipo carbonaria , superaba en número (90% en algunas regiones) a las blancas naturales, llamadas typica . [6] [7] Había ideas contradictorias en cuanto a la base biológica de este melanismo industrial. La humedad , el medio ambiente, la herencia , las enfermedades, la temperatura y la protección (como el camuflaje ) fueron los factores planteados. JW Tutt fue el primero en proponer la selección natural como explicación y afirmó en 1894 que el fenómeno se debía a la depredación selectiva por parte de las aves. [1] Con el surgimiento de la estadística evolutiva , se estableció el trasfondo teórico. Por ejemplo, JBS Haldane estimó en 1924 la tasa de evolución por selección natural en la polilla moteada en su primera serie de Una teoría matemática de la selección natural y artificial . Estimó que para que la polilla moteada tuviera un ciclo reproductivo en un año, se necesitarían 48 generaciones para producir las formas dominantes (melánicas o negras), y la población melánica podría dominar a toda la población de polillas después de 13 generaciones. Concluyó que "la única explicación probable es el grado no muy intenso de selección natural". [8] El zoólogo de la Universidad de Oxford EB Ford apoyó la hipótesis de la depredación por aves. Para investigar experimentalmente el tema, reclutó a Bernard Kettlewell en 1952 con una beca de la Fundación Nuffield . [9]
En la época de Kettlewell, se sabía en Inglaterra que había tres variedades de polilla moteada. La normal, typica , es de color gris blanquecino con motas oscuras en las alas. El color era un camuflaje perfecto en árboles de color claro cubiertos de líquenes . La nueva forma, carbonaria , era completamente negra. Había una forma intermedia, llamada insularia , que era de color claro con alas moteadas, pero distinta de la typica en que no era blanquecina. Las polillas eran activas durante la noche y descansaban en troncos y ramas de árboles durante el día. [10] [11]
El experimento principal, denominado marcaje-liberación-recaptura, comenzó en el verano de 1953 y duró tres años. Consiste en dos fases continuas.
Kettlewell ideó primero un procedimiento estándar para puntuar las polillas. Era necesario determinar a qué distancia debían colocarse las polillas para que fueran indistinguibles de sus fondos. La separación correcta daría como resultado una depredación efectiva y selectiva por parte de las aves, porque si las polillas estaban demasiado cerca, las aves podrían diferenciar incluso a los individuos bien camuflados. [12] Probó su método de puntuación en los bosques cerca de Birmingham liberando 651 polillas moteadas (que consistían en typica , carbonaria e insularia ), y luego en un aviario en la Estación de Investigación en Madingley en Cambridge. En el aviario liberó 69 polillas, que permitió que dos carboneros comunes ( Parus major ) cazaran. Descubrió que el procedimiento inicial falló, ya que las aves buscaban activamente cualquier polilla, independientemente de su color o fondo. Solo tuvo éxito utilizando polillas recién capturadas que consistían en 9 tipos negros y 8 tipos blancos, que liberó por separado. Descubrió que los pájaros atrapaban preferentemente a las polillas según el color de fondo en el que estaban presentes. [3] [4]
Para su primer sitio experimental, Kettlewell eligió la Reserva de Aves Christopher Cadbury, cerca de Rubery , Birmingham, porque estaba muy contaminada, pero aún habitada por varias especies de aves. Capturó los tres tipos de polilla moteada y los marcó debajo de sus alas con pintura de celulosa , para poder identificarlos más tarde de los individuos no experimentales después de la recaptura. Comenzó a capturar las polillas la noche del 26 de junio de 1953 y duró hasta el 5 de julio. De su captura total, seleccionó 630 (447 carbonaria , 137 typica y 46 insularia ) polillas macho y las liberó en el bosque. En dos días, se recapturaron 149 polillas, de las cuales carbonaria era el 27,5%, typica el 13% y insularia el 17%. (El total de capturas después de la liberación fue de 770, pero 621 de ellas eran polillas no experimentales, es decir, que no tenían las marcas de pintura). Por lo tanto, sus valores de supervivencia fueron 5,72%, 1,48% y 4,32% respectivamente. Esto demuestra que las polillas negras tenían la mejor ventaja de supervivencia en un entorno oscuro y contaminado. [3] [4]
Para comparar las condiciones de depredación en diferentes entornos, Kettlewell planeó realizar un experimento similar tanto en entornos contaminados como limpios. En 1954, inspeccionó varios bosques, incluidos Devon y Cornwall , pero los encontró inadecuados debido a la presencia de algunas formas carbonarias , lo que indicaba un entorno sucio. Finalmente, fue a Deanend Wood en Dorset , que estaba bien cubierto de líquenes. Encontró solo el tipo blanco, incluida una forma insularia , lo que indicaba un entorno limpio. A mediados de junio de 1955 comenzó el experimento. Llevó consigo 3000 polillas del tipo carbonaria . Después de varios días, descubrió que del total de 190 polillas comidas por aves en la naturaleza, el 86% eran del tipo negro, mientras que solo el 14% eran del tipo blanco. En su experimento de liberación y recaptura durante 11 días, utilizó 799 polillas, y su tasa de recaptura fue del 13,7% para el tipo blanco, pero solo del 4,7% para el tipo negro. [13]
Inmediatamente después de terminar, regresó a Birmingham, ahora acompañado por el reconocido etólogo Niko Tinbergen . Tinbergen fue responsable de filmar el experimento, en particular para verificar si las aves eran o no los principales depredadores. De las 227 polillas que liberaron, 154 eran carbonaria , 64 typica y 9 insularia . La tasa de recaptura en dos días fue del 82%, 16% y 2% respectivamente. Fue otro éxito, con Tinbergen capturando clips de película en vivo de pájaros comiendo las polillas. [2] [4]
La conclusión del experimento de Kettlewell se puede resumir de la siguiente manera: [10] [13]
Theodore David Sargent, profesor de zoología en la Universidad de Massachusetts en Amherst , publicó una crítica del trabajo de Kettlewell. Basándose en sus experimentos entre 1965 y 1969, concluyó que no era posible reproducir los resultados de Kettlewell y dijo que las aves no mostraban preferencia por las polillas en los troncos de los árboles, ya fueran negros o blancos. [14] [15] Sugirió que Kettlewell había entrenado a las aves para que recogieran polillas en los troncos de los árboles para obtener los resultados deseados. [16] [17]
El libro de Michael Majerus de 1998 , Melanism: Evolution in Action , es una adaptación de The Evolution of Melanism de Kettlewell , que analizaba las críticas a los métodos experimentales originales de Kettlewell. [18] Cuando el biólogo Jerry Coyne revisó este libro en Nature , afirmó que el problema más grave era que solo se habían encontrado dos polillas moteadas en los troncos de los árboles. También escribió que las polillas blancas habían aumentado en número antes de que regresara el liquen y que los hallazgos de Kettlewell de que las polillas elegían fondos coincidentes no se habían replicado en experimentos posteriores. Coyne comparó su reacción con "la consternación que acompañó mi descubrimiento, a la edad de 6 años, de que era mi padre y no Papá Noel quien traía los regalos en Nochebuena". Concluyó que "por el momento debemos descartar a Biston como un ejemplo bien entendido de selección natural en acción, aunque es claramente un caso de evolución. Hay muchos estudios más apropiados para su uso en el aula" y que se necesitaban más estudios de los hábitos del animal. [19]
Contrariamente a esta revisión, Majerus había enfatizado que los hallazgos básicos de ese trabajo eran correctos, y que la depredación diferencial de aves del ambiente contaminado "es la influencia primaria de la evolución del melanismo en la polilla moteada". [20] [21] La declaración de Coyne de que solo se habían encontrado dos polillas moteadas en troncos de árboles era incorrecta, ya que el libro da las posiciones de descanso de 47 polillas moteadas que Majerus había encontrado en la naturaleza entre 1964 y 1996; doce estaban en troncos de árboles (seis expuestas, seis no expuestas), veinte estaban en la unión tronco/rama y quince descansando en ramas. [20] Majerus encontró que la revisión no reflejaba el contenido fáctico del libro ni sus propios puntos de vista, [22] y citó una evaluación del entomólogo Donald Frack de que esencialmente no había semejanza entre el libro y la revisión de Coyne, [23] que parecía ser un resumen de Sargent et al . papel en lugar del libro de Majerus. [24]
La reseña fue retomada posteriormente por el periodista Robert Matthews, quien escribió un artículo para The Sunday Telegraph , el 14 de marzo de 1999, afirmando que "el ascenso y caída de la polilla moteada se basa en una serie de errores científicos. Los experimentos con la polilla en los años cincuenta y que durante mucho tiempo se creyó que demostraban la verdad de la selección natural ahora se consideran inútiles, habiendo sido diseñados para llegar a la respuesta 'correcta'". Majerus consideró esta opinión como sorprendente, y no una que sería compartida por los involucrados en el campo. Notó numerosas inexactitudes científicas, citas erróneas y tergiversaciones en el artículo, pero pensó que esto era común en los informes de prensa. [23] Afirmó que había hablado con Matthews durante más de media hora y tuvo que explicar muchos detalles ya que Matthews no había leído el libro, pero "incluso entonces, se equivocó en casi todo". [22]
El libro de 2002 De polillas y hombres , de la periodista Judith Hooper , [25] dijo que los experimentos de Kettlewell parecían ser "la apuesta segura de la selección natural", pero argumentó que la causa de la aparición de las formas oscuras seguía siendo un "misterio irreductible". [26] Aunque ella misma no era creacionista, Hooper argumentó que los experimentos con polillas moteadas no representaban la evolución. Afirmó que no se pudieron encontrar las notas de campo de Kettlewell y sugirió que su experimento era fraudulento, sobre la base de las críticas de Sargent que alegaban que las fotografías de las polillas se tomaron de polillas muertas colocadas en un tronco. Dijo que EB Ford era un "fanático darwinista", [27] y afirmó que explotó al científicamente ingenuo Kettlewell para obtener los resultados experimentales deseados. Luego alegó que los científicos en general mostraban una aceptación "crédula y sesgada" de la evolución. [28] La recepción del libro dio lugar a afirmaciones de que la historia de la evolución de la polilla moteada debería eliminarse de los libros de texto. [29] [30]
Los científicos han examinado las acusaciones de Hooper y han descubierto que carecen de fundamento. [31] [32] [33] Majerus describió el libro como "plagado de errores, tergiversaciones, malas interpretaciones y falsedades". [23] David W. Rudge, después de realizar análisis críticos de las obras de Kettlewell, declaró que "ninguno de los argumentos de Hooper resiste un examen minucioso", [34] y que todas "esas acusaciones carecen de fundamento y se derivan de un malentendido fundamental de la naturaleza de la ciencia como proceso". [35] Concluyó que "Hooper no proporciona ni una pizca de evidencia para apoyar esta grave acusación". [34]
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Cuando surgieron críticas y controversias serias, la historia fue retomada por los creacionistas. La revisión de Coyne fue retomada por los creacionistas del diseño inteligente , y en un seminario que presentó la estrategia de cuña el 13 de marzo de 1999, el creacionista y profesor de derecho Phillip E. Johnson dijo que las polillas "no se posan en los troncos de los árboles", "las polillas tenían que ser pegadas a los troncos" para las fotografías y que los experimentos eran "fraudulentos" y una "estafa". [36] Esto llevó a Frack a intercambiar con el defensor del diseño inteligente Jonathan Wells , quien admitió que Majerus enumeraba seis polillas en troncos de árboles expuestos (de 47), pero argumentó que se trataba de "una proporción insignificante". [37] Wells escribió un ensayo sobre el tema, una versión abreviada del cual apareció en The Scientist del 24 de mayo de 1999, afirmando que "En 25 años de trabajo de campo, CA Clarke y sus colegas encontraron solo una polilla moteada en el tronco de un árbol", y concluyendo que "El hecho de que las polillas moteadas normalmente no descansen en los troncos de los árboles invalida los experimentos de Kettlewell". [38]
En 2000, Wells escribió Icons of Evolution (Iconos de la evolución) , en el que afirma: "Lo que los libros de texto no explican, sin embargo, es que los biólogos saben desde los años 1980 que la historia clásica tiene algunos defectos graves. El más grave es que las polillas moteadas en la naturaleza ni siquiera descansan en los troncos de los árboles. Las fotografías de los libros de texto, resulta, han sido montadas". [39] Los argumentos fueron rechazados por Majerus, Cook y Bruce Grant, quien describe a Wells como distorsionando la imagen al omitir o mezclar selectivamente referencias de una manera que es deshonesta. [20] La fotografía profesional para ilustrar libros de texto utiliza insectos muertos debido a la considerable dificultad de obtener buenas imágenes de ambas formas de polilla en la misma toma. Los estudios científicos en realidad consistieron en datos de observación en lugar de utilizar tales fotografías. Las fotografías de Melanism: Evolution in Action de Majerus son imágenes no escenificadas de polillas vivas en estado salvaje, y las fotografías de polillas en troncos de árboles, aparte de un ligero desenfoque, se ven poco diferentes de las fotografías "escenificadas". [20] Si bien un experimento implicó pegar polillas muertas a los árboles, esta práctica fue solo una de las muchas formas diferentes utilizadas para estudiar diferentes elementos individuales de la hipótesis general. Este experimento en particular no tenía como objetivo reproducir exactamente las condiciones naturales, sino que se utilizó para evaluar cómo la cantidad de polillas disponibles (su densidad) afectaba las prácticas de alimentación de las aves. [40]
El 27 de noviembre de 2000, la junta escolar del condado de Pratt, Kansas, continuó sus esfuerzos para favorecer la enseñanza del diseño inteligente al exigir el uso de recursos alternativos, como Of Pandas and People, diseñado por Wells y otros estudiosos del DI. [41] (En el libro, Wells acusó al experimento de Kettlewell de "fraudulento" y "montado"). [42] Coyne y Grant escribieron una carta a The Pratt Tribune en la que defendían los experimentos con polillas y revelaban las tergiversaciones de Wells. [43]