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Euglenida

Los euglenidos o euglenoides son uno de los grupos más conocidos de flagelados eucariotas : organismos unicelulares con flagelos , o colas en forma de látigo. Se clasifican en el filo Euglenophyta , clase Euglenida o Euglenoidea . Los euglenidos se encuentran comúnmente en agua dulce, especialmente cuando es rica en materiales orgánicos, pero tienen unos pocos miembros marinos y endosimbióticos . Muchos euglenidos se alimentan por fagocitosis , o estrictamente por difusión . Un subgrupo monofilético conocido como Euglenophyceae tiene cloroplastos y produce su propio alimento a través de la fotosíntesis . [3] [4] [5] Este grupo contiene el carbohidrato paramylon .

Los euglenidos se separaron de otros euglenozoos (un grupo más grande de flagelados) hace más de mil millones de años. Los plástidos (orgánulos membranosos) de todas las especies fotosintéticas actuales son el resultado de una endosimbiosis secundaria entre un euglenido y un alga verde. [6]

Estructura

Plan corporal euglenid (por Patrick Keeling y Yana Eglit)

Los euglenoides se distinguen principalmente por la presencia de un tipo de cubierta celular llamada película . Dentro de su taxón, la película es una de las características morfológicas más diversas de los euglenoides. [7] La ​​película está compuesta de tiras proteínicas debajo de la membrana celular, sostenidas por microtúbulos dorsales y ventrales . Esto varía de rígido a flexible y le da a la célula su forma, a menudo dándole estrías distintivas. En muchos euglenidos, las tiras pueden deslizarse una sobre otra, lo que provoca un movimiento de avance lento llamado metabolismo . De lo contrario, se mueven utilizando sus flagelos.

Clasificación

Ejemplos de diversidad de euglenidos.
1—2. Ascoglena sp. (Euglenales);
3–4. Cryptoglena sp. (ídem);
5–9, 14–15, 24–25, 27–29. Trachelomonas spp. (ídem);
10. Eutreptia sp. (Eutreptiales);
11, 20. Astasia spp. (Euglenales);
12. Distigma sp. (Eutreptiales);
13. Menoid[i]um sp. (Rhabdomonadales);
16–18. Colacium sp. (Euglenales);
19, 26. Petalomonas spp. (Sphenomonadales);
21. Sphenomonas sp. (ídem);
22–23. Euglenopsis sp. (Euglenales);
30. Peranema sp. (Heteronematales)

El primer intento de clasificación de los euglenidos fue realizado por Ehrenberg en 1830, cuando describió el género Euglena y lo colocó en Polygastrica de la familia Astasiae, que contiene otras criaturas de forma corporal variable y que carecen de pseudópodos o lorica . Más tarde, varios biólogos describieron características adicionales para Euglena y establecieron diferentes sistemas de clasificación para los euglenidos basados ​​en los modos de nutrición, la presencia y número de flagelos y el grado de metabolización . La revisión de 1942 de A. Hollande distinguió tres grupos, Peranemoidées (fagotrofos flexibles), Petalomonadinées (fagotrofos rígidos) y Euglenidinées (fotótrofos), y fue ampliamente aceptada como el mejor reflejo de las relaciones naturales entre los euglenidos, adoptada por muchos otros autores. [8] Gordon F. Leedale amplió el sistema de Hollande, estableciendo seis órdenes ( Eutreptiales , Euglenales , Rhabdomonadales, Sphenomonadales, Heteronematales y Euglenamorphales) y teniendo en cuenta nuevos datos sobre su fisiología y ultraestructura . Este esquema perduró hasta 1986, con la secuenciación del gen ARNr SSU de Euglena gracilis . [8]

Los euglenidos se consideran actualmente un clado altamente diverso dentro de Euglenozoa , en el supergrupo eucariota Discoba . [9] Se organizan tradicionalmente en tres categorías basadas en los modos de nutrición: los fotótrofos ( Euglenophyceae ), los osmótrofos (principalmente los 'osmótrofos primarios' conocidos como Aphagea) y los fagotrofos , a partir de los cuales han evolucionado los dos primeros grupos. [10] Los fagotrofos, aunque parafiléticos , se han clasificado históricamente bajo el nombre de Heteronematina. [9]

Además, los euglenidos pueden dividirse en euglenidos inflexibles o rígidos, y euglenidos flexibles o metabólicos que son capaces de " metabolismo " o "movimiento euglenídico". Sólo aquellos con más de 18 tiras de proteína en su película obtienen esta flexibilidad. Los estudios filogenéticos muestran que varios clados de euglenidos fagotróficos rígidos componen la base del árbol euglenídico, a saber, Petalomonadida y el parafilético 'Ploeotiida'. Por el contrario, todos los euglenidos flexibles pertenecen a un grupo monofilético conocido como Spirocuta , que incluye Euglenophyceae, Aphagea y varios fagotrofos ( Peranemidae , Anisonemidae y Neometanemidae ). La clasificación actual de la clase Euglenida, como resultado de estos estudios, es la siguiente: [10] [11] [12] [13] [14]

Nutrición

La clasificación de los euglenidos sigue siendo variable, ya que se están revisando los grupos para que se ajusten a su filogenia molecular . Las clasificaciones se han ajustado a los grupos tradicionales basados ​​en diferencias en nutrición y número de flagelos; estos proporcionan un punto de partida para considerar la diversidad de los euglenidos. Las diferentes características de las películas de los euglenidos pueden proporcionar información sobre sus modos de movimiento y nutrición. [18]

Al igual que con otros Euglenozoa , el modo primitivo de nutrición es la fagocitosis . Las presas, como las bacterias y los flagelados más pequeños, se ingieren a través de un citostoma , sostenido por microtúbulos. Estos a menudo están empaquetados para formar dos o más varillas, que funcionan en la ingestión, y en Entosiphon forman un sifón extensible. La mayoría de los euglenidos fagotróficos tienen dos flagelos, uno delantero y otro trasero. Este último se utiliza para deslizarse a lo largo del sustrato . En algunos, como Peranema , el flagelo delantero es rígido y late solo en su punta.

Euglenoides osmotróficos

Los euglenidos osmotróficos son euglenidos que han sufrido osmotrofia .

Debido a la falta de características útiles para fines taxonómicos , el origen de los euglenidos osmotróficos no está claro, aunque ciertas características morfológicas revelan que una pequeña fracción de los euglenidos osmotróficos se derivan de ancestros fototróficos y fagotróficos. [19]

La ausencia prolongada de luz o la exposición a sustancias químicas nocivas puede provocar la atrofia y la absorción de los cloroplastos sin que ello suponga ningún daño para el organismo. Existen varias especies en las que la ausencia de cloroplastos se caracterizaba anteriormente por géneros independientes, como Astasia ( Euglena incolora ) y Hyalophacus ( Phacus incoloro ). Debido a la falta de un citostoma desarrollado, estas formas se alimentan exclusivamente por absorción osmotrófica.

Reproducción

Aunque los euglenidos comparten varias características comunes con los animales, por lo que originalmente se los clasificó como tales, no se ha encontrado evidencia de que los euglenidos hayan utilizado alguna vez la reproducción sexual . Esta es una de las razones por las que ya no se los puede clasificar como animales. [ dudoso – discutir ]

Para que los euglenidos se reproduzcan, se produce una reproducción asexual en forma de fisión binaria , y las células se replican y dividen durante la mitosis y la citocinesis . Este proceso ocurre en un orden muy distinto. Primero se replican los cuerpos basales y los flagelos, luego el citostoma y los microtúbulos (el aparato de alimentación), y finalmente el núcleo y el citoesqueleto restante . Una vez que esto ocurre, el organismo comienza a dividirse en los cuerpos basales, y esta línea de división se mueve hacia el centro del organismo hasta que se evidencian dos euglenidos separados. [20] Debido a la forma en que se produce esta reproducción y al eje de separación, se denomina división celular longitudinal o fisión binaria longitudinal. [21]

Evolución

El fósil más antiguo de euglenidos se atribuye a Moyeria , que se interpreta como poseedor de una película compuesta de tiras proteínicas, la característica definitoria de los euglenidos. Se encuentra en rocas del Ordovícico medio y del Silúrico , lo que lo convierte en la evidencia fósil más antigua de euglenidos. [1] [2]

Galería

Referencias

  1. ^ ab Gray, Jane; Boucot, AJ (1989). "¿ Moyeria es un euglenoide?". Lethaia . 22 (4): 447–456. doi :10.1111/j.1502-3931.1989.tb01449.x.
  2. ^ ab Strother, Paul K.; Taylor, Wilson A.; van de Schootbrugge, Bas; Leander, Brian S.; Wellman, Charles H. (2020). "La ultraestructura de la película demuestra que Moyeria es un euglénido fósil". Palinología . 44 (3): 461–471. doi : 10.1080/01916122.2019.1625457 .
  3. ^ Karnkowska, Anna; Bennett, Matthew S.; Triemer, Richard E. (2018). "Evolución dinámica de repeticiones invertidas en genomas de plástidos de Euglenophyta". Scientific Reports . 8 (1): 16071. Bibcode :2018NatSR...816071K. doi :10.1038/s41598-018-34457-w. PMC 6207741 . PMID  30375469. 
  4. ^ Yoshihisa Hirakawa (2017). Endosimbiosis secundarias. Academic Press. p. 323. ISBN 9780128026809.
  5. ^ "Algaebase:: Subclase: Euglenophycidae". Archivado desde el original el 13 de julio de 2020. Consultado el 27 de octubre de 2019 .
  6. ^ Zakryś, B; Milanowski, R; Karnkowska, A (2017). "Origen evolutivo de la euglena". Euglena: bioquímica, biología celular y molecular . Avances en medicina y biología experimental. Vol. 979. págs. 3–17. doi :10.1007/978-3-319-54910-1_1. ISBN 978-3-319-54908-8. Número de identificación personal  28429314.
  7. ^ Leander, Brian S.; Farmer, Mark A. (1 de marzo de 2001). "Morfología comparativa de la película de los euglenidos. II. Diversidad de la subestructura en tiras". Revista de microbiología eucariota . 48 (2): 202–217. doi :10.1111/j.1550-7408.2001.tb00304.x. ISSN  1550-7408. PMID  12095109. S2CID  2109559.
  8. ^ ab Carlos E. de M. Bicudo; Mariângela Menezes (16 de marzo de 2016). "Filogenia y clasificación de Euglenophyceae: una breve revisión". Fronteras en ecología y evolución . 4 . doi : 10.3389/FEVO.2016.00017 . ISSN  2296-701X. Wikidata  Q57898656.
  9. ^ ab Sina M. Adl; David Bass; Christopher E. Lane; et al. (1 de enero de 2019). "Revisiones a la clasificación, nomenclatura y diversidad de eucariotas". Revista de microbiología eucariota . 66 (1): 4–119. doi :10.1111/JEU.12691. ISSN  1066-5234. PMC 6492006 . PMID  30257078. Wikidata  Q57086550. 
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  11. ^ ab G. Lax; M. Kolisko; Y. Eglit; et al. (junio de 2021). "Filogenética multigénica de euglenidos basada en la transcriptómica unicelular de diversos fagotrofos". Filogenética molecular y evolución . 159 : 107088. doi :10.1016/J.YMPEV.2021.107088. ISSN  1055-7903. Wikidata  Q110667805.
  12. ^ Alexei Y. Kostygov; Anna Karnkowska; Jan Votýpka; Daria Tashyreva; Kacper Maciszewski; Vyacheslav Yurchenko; Julius Lukeš (10 de marzo de 2021). "Euglenozoa: taxonomía, diversidad y ecología, simbiosis y virus". Open Biology . 11 : 200407. doi :10.1098/RSOB.200407. ISSN  2046-2441. PMC 8061765 . PMID  33715388. Wikidata  Q125548575. 
  13. ^ Gordon Lax; Anna Cho; Patrick J. Keeling (30 de marzo de 2023). "La filogenómica de nuevos taxones de pleótidos contribuye a la estructura del árbol euglenido". Journal of Eukaryotic Microbiology . 70 (4). doi :10.1111/JEU.12973. ISSN  1066-5234. Wikidata  Q123348233.
  14. ^ Lax G, Keeling PJ (2023). "Filogenética molecular de Dolium sedentarium sésil, un euglenido petalomónado". Revista de microbiología eucariota . 70 (e12991): e12991. doi : 10.1111/jeu.12991 . PMID  37424051.
  15. ^ Gordon Lax; Won Je Lee; Yana Eglit; Alastair Geoffrey Brinley Simpson (23 de marzo de 2019). "Los pleotídeos representan gran parte de la diversidad filogenética de los euglenidos". Protist . 170 (2): 233–257. doi :10.1016/J.PROTIS.2019.03.001. ISSN  1434-4610. PMID  31102975. Wikidata  Q92132357.
  16. ^ Thomas Cavalier-Smith ; Ema E Chao; Keith Vickerman (28 de agosto de 2016). "Nuevas especies euglenoides fagotróficas (nuevo género Decastava; Scytomonas saepesedens; Entosiphon oblongum), intrones de Hsp90 y supuesta edición insercional del pre-ARNm de Hsp90 euglenoide". Revista Europea de Protistología . 56 : 147–170. doi :10.1016/J.EJOP.2016.08.002. ISSN  0932-4739. PMID  27718409. Wikidata  Q31135651.
  17. ^ Thomas Cavalier-Smith (15 de septiembre de 2016). «Clasificación superior y filogenia de Euglenozoa». Revista Europea de Protistología . 56 : 250–276. doi :10.1016/J.EJOP.2016.09.003. ISSN  0932-4739. PMID  27889663. Wikidata  Q39151632.
  18. ^ Leander, Brian Scott (mayo de 2001). "Morfología evolutiva de la película de euglenidos". Tesis y disertaciones de la Universidad de Georgia .
  19. ^ Busse, Ingo; Preisfeld, Angelika (14 de abril de 2018). "Sistemática de euglenidos osmotróficos primarios: un enfoque molecular de la filogenia de Distigma y Astasia (Euglenozoa)". Revista internacional de microbiología sistemática y evolutiva . 53 (2): 617–624. doi : 10.1099/ijs.0.02295-0 . PMID  12710635.
  20. ^ "Euglenida". tolweb.org . Consultado el 30 de marzo de 2017 .
  21. ^ "Reproducción". Euglena . Consultado el 31 de marzo de 2017 .

Bibliografía

Enlaces externos