Los espinosos son una familia de peces con aletas radiadas , los Gasterosteidae , que tienen una distribución holártica en aguas dulces, salobres y marinas. Se pensaba que estaban relacionados con los peces pipa y los caballitos de mar , pero ahora se cree que están más estrechamente relacionados con las eelpouts y las esculpidas .
La familia de los espinosos, Gasterosteidae, fue propuesta por primera vez como familia por el zoólogo francés Charles Lucien Bonaparte en 1831. [1] Durante mucho tiempo se pensó que los espinosos y sus parientes formaban un suborden, los Gasterosteoidei , del orden Gasterostiformes con el mar. caballos y peces pipa que componen el suborden Syngnathoidei. Trabajos filogenéticos más recientes han demostrado que Gaterosteoidei está más estrechamente relacionado con Zoarcoidei y Cottoidei , lo que significa que este taxón pertenecería al orden Scorpaeniformes . [2] pero en otras clasificaciones filogenéticas se trata como el infraorden Gasterosteales dentro del suborden Cottoidei o como un clado hermano de los Zoarcales en el orden Zoarciformes. [3]
FishBase reconoce 16 especies de la familia, agrupadas en cinco géneros. [4] Sin embargo, varias de las especies tienen varias subespecies reconocidas y se cree que la taxonomía de la familia necesita revisión.
La familia Gasterosteidae incluye los siguientes géneros: [4]
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Los espinosos son endémicos de la zona templada [5] y se encuentran más comúnmente en el océano, pero algunos se pueden encontrar en agua dulce. Los taxones de agua dulce quedaron atrapados en Europa , Asia y América del Norte después de la Edad del Hielo, hace entre 10.000 y 20.000 años, y han desarrollado características diferentes a las de las especies marinas. [6] [7]
Los espinosos son carnívoros y se alimentan de animales pequeños como insectos, crustáceos y larvas de peces. [8] [9]
Los espinosos se caracterizan por la presencia de espinas fuertes y claramente aisladas en sus aletas dorsales . [10] Una característica inusual de los espinosos es que no tienen escamas, aunque algunas especies tienen placas de armadura óseas.
El tamaño máximo de la especie más conocida, el espinoso de tres espinas ( Gasterosteus aculeatus ), es de aproximadamente 4 pulgadas, pero pocos de ellos miden más de 3 pulgadas de largo. Maduran sexualmente a una longitud de aproximadamente 2 pulgadas. [11] La mayoría de las otras especies de espinosos son más o menos similares en tamaño o algo más pequeñas. La única excepción es el espinoso de quince espinas ( Spinachia spinachia ), mucho más grande, que puede alcanzar los 22 cm (aprox. 8,8 pulgadas). [12] La forma del cuerpo varía según el hábitat: los espinosos de lagos poco profundos han desarrollado un cuerpo profundo especializado para permitir alimentarse de invertebrados bentónicos, mientras que los de lagos oligotróficos profundos se han adaptado para alimentarse de plancton y tienen un cuerpo más delgado. [5]
Las investigaciones han demostrado que los espinosos muestran rasgos de personalidad distintos, específicamente en el área de asumir riesgos, y pueden considerarse audaces o tímidos. Se determinó que estos rasgos de personalidad influirían directamente en si liderarían y, si se desanimaran, intentarían liderar nuevamente. [13]
Todas las especies de espinosos muestran un comportamiento de apareamiento similar e inusual. Los machos de agua dulce desarrollan una coloración roja y, aunque esto puede verse en especies oceánicas y bentónicas, estas tienden a permanecer de color apagado. Luego, el macho construye un nido a partir de malezas unidas por spiggin, [5] una secreción de riñón, y luego atrae a las hembras al nido. Las hembras señalan su disposición a aparearse con un comportamiento solitario en lugar de agruparse, una postura con la cabeza erguida; sus vientres también están obviamente distendidos con huevos. [5] El cortejo generalmente implica una 'danza' en zig-zag donde el macho se acerca a la hembra en un patrón errático de lado a lado y un pinchazo dorsal en el abdomen de la hembra. [5] La hembra pone sus huevos dentro del nido, donde el macho los fertiliza . Luego, el macho protege los huevos hasta que eclosionan entre 7 y 14 días después (dependiendo de la temperatura), [5] [9] y puede continuar protegiendo a los alevines después de que eclosionan. Esta gran inversión tanto en el sitio de anidación como en la protección de los huevos limita la cantidad de hembras con las que un macho puede aparearse, sin embargo, los machos desovan varias veces. [5] Esto introduce la capacidad de selección para favorecer la elección de pareja masculina . [14] Algunos machos mueren después del desove. [11]
Normalmente, el sexo con mayor inversión parental tiene las preferencias de pareja más fuertes. [15] Las especies de espinosos exhiben una elección mutua de pareja en la que tanto el macho como la hembra tienen fuertes preferencias de pareja. Esto se debe en parte a la fuerte inversión de los padres por parte del macho en la protección de los huevos. [dieciséis]
Los espinosos hembras muestran una fuerte preferencia por los espinosos machos con una coloración roja brillante debajo de la garganta. Las hembras se aparean más a menudo con machos de color rojo más brillante y, en promedio, dan huevos más grandes para ser fertilizados por estos machos. Esta preferencia ha dado lugar a una coloración roja más brillante. [17] [18] Esta asociación es posible porque la coloración roja solo puede ser producida por machos libres de parásitos. A esto se refiere la hipótesis de Hamilton-Zuk. [19]
Sin embargo, también hay evidencia de que la atractiva coloración roja masculina puede ser una señal defectuosa de la calidad masculina. Los espinosos machos que son más atractivos para las hembras debido a los colorantes carotenoides pueden asignar menos carotenoides a sus células de la línea germinal. [20] Dado que los carotinoides son antioxidantes beneficiosos, su asignación insuficiente a las células de la línea germinal puede provocar un mayor daño oxidativo del ADN en estas células. [20] Por lo tanto, las hembras de espinosos pueden poner en riesgo la fertilidad y la viabilidad de su descendencia al elegir parejas más rojas, pero más deterioradas, con una calidad de esperma reducida .
También se ha visto que la elección de pareja femenina depende de la condición. Las hembras son casi siempre el sexo más exigente en la mayoría de las especies. Sin embargo, se ha descubierto que las hembras de espinosos son menos selectivas con sus parejas cuando están en malas condiciones físicas e inversamente, más selectivas cuando están en buenas condiciones. [21]
En algunas especies, como el espinoso de tres espinas, la gran inversión que realizan los machos tanto en el lugar de anidación como en la protección de los huevos limita el número de hembras con las que un macho puede aparearse. [22] Esto introduce la capacidad de selección para favorecer la elección de pareja masculina. La elección de pareja masculina rara vez se estudia u observa en muchas especies, pero múltiples estudios han confirmado la elección de pareja masculina dentro de las especies de espinosos. Los machos muestran una elección similar a la de las hembras en cuanto a qué hembra están dispuestos a cortejar y aparearse. Se ha observado que los espinosos machos muestran preferencia hacia las hembras que son más grandes y más largas. Se cree que esto se debe a que, en promedio, las hembras más grandes producen huevos más grandes, lo que conduce a una mayor supervivencia y aptitud de la descendencia. [16] Además, también se ha observado que los espinosos machos prefieren hembras con estómagos más distendidos o hinchados. Los beneficios de esto también se deben a que los huevos son más grandes y, por lo tanto, a la supervivencia y la aptitud de la descendencia [23]
Las hembras de espinosos de tres espinas ajustan su comportamiento de cortejo al riesgo de endogamia . [24] Cuando a las hembras grávidas se les da la opción entre cortejar a un no hermano desconocido y a un hermano familiar, prefieren aparearse con el no hermano y así evitar las desventajas que acompañan al incesto . [24] Los huevos de apareamientos endogámicos en comparación con los huevos de apareamientos exógamos tienen una menor tasa de fertilización y eclosión, y menos progenie sobrevive hasta la edad reproductiva. [24]
Los estudios de Niko Tinbergen sobre el comportamiento de este pez fueron importantes en el desarrollo temprano de la etología como ejemplo de un patrón de acción fijo . Más recientemente, los peces se han convertido en un sistema favorito para estudiar la genética molecular del cambio evolutivo en poblaciones silvestres [25] y en un poderoso "supermodelo" para combinar estudios evolutivos a niveles molecular, de desarrollo, genético de poblaciones y ecológico. [26] La secuencia genómica casi completa de un espinoso de agua dulce de referencia se describió en 2012, junto con un conjunto de variantes genéticas que se encuentran comúnmente en 21 poblaciones marinas y de agua dulce de todo el mundo. Algunas variantes y varias inversiones cromosómicas distinguen consistentemente las poblaciones marinas y de agua dulce, lo que ayuda a identificar un conjunto de cambios en todo el genoma que contribuyen a la adaptación repetida de los espinosos a ambientes marinos y de agua dulce. [27] Las adaptaciones observadas en los espinosos oceánicos de tres espinas los convierten en un organismo ideal para el estudio de la evolución paralela. [28]
