Las uniones celulares [1] o complejos de unión son una clase de estructuras celulares que consisten en complejos multiproteicos que proporcionan contacto o adhesión entre células vecinas o entre una célula y la matriz extracelular en animales. [2] También mantienen la barrera paracelular de los epitelios y controlan el transporte paracelular . Las uniones celulares son especialmente abundantes en los tejidos epiteliales. Combinadas con las moléculas de adhesión celular y la matriz extracelular , las uniones celulares ayudan a mantener unidas las células animales .
Las uniones celulares también son especialmente importantes para permitir la comunicación entre células vecinas a través de complejos proteínicos especializados llamados uniones comunicantes (de hendidura) . Las uniones celulares también son importantes para reducir el estrés que sufren las células.
En las plantas, los canales de comunicación similares se conocen como plasmodesmos , y en los hongos se denominan poros septales . [3]
En los vertebrados, existen tres tipos principales de unión celular: [4]
Los invertebrados tienen otros tipos de uniones específicas, por ejemplo, las uniones septadas (un tipo de unión oclusiva) [4] o la unión apical de C. elegans . En las plantas multicelulares , las funciones estructurales de las uniones celulares las proporcionan las paredes celulares . Los análogos de las uniones celulares comunicativas en las plantas se denominan plasmodesmos .
Las células de los tejidos y órganos deben estar ancladas entre sí y adheridas a los componentes de la matriz extracelular . Las células han desarrollado varios tipos de complejos de unión para cumplir estas funciones y, en cada caso, las proteínas de anclaje se extienden a través de la membrana plasmática para unir las proteínas del citoesqueleto de una célula con las proteínas del citoesqueleto de las células vecinas, así como con las proteínas de la matriz extracelular. [6]
Se observan tres tipos de uniones de anclaje , que difieren entre sí en el anclaje de la proteína citoesquelética, así como en la proteína de enlace transmembrana que se extiende a través de la membrana:
Las uniones de tipo anclaje no solo mantienen unidas a las células, sino que también proporcionan cohesión estructural a los tejidos. Estas uniones son más abundantes en los tejidos que están sujetos a un estrés mecánico constante, como la piel y el corazón. [6]
Los desmosomas, también denominados máculas adherentes, pueden visualizarse como remaches a través de la membrana plasmática de las células adyacentes. Los filamentos intermedios compuestos de queratina o desmina están unidos a proteínas de unión asociadas a la membrana que forman una placa densa en la cara citoplasmática de la membrana. Las moléculas de cadherina forman el anclaje real al unirse a la placa citoplasmática, extenderse a través de la membrana y unirse fuertemente a las cadherinas que atraviesan la membrana de la célula adyacente. [7]
Los hemidesmosomas forman enlaces tipo remache entre el citoesqueleto y los componentes de la matriz extracelular, como las láminas basales que se encuentran debajo de los epitelios. Al igual que los desmosomas, se unen a filamentos intermedios en el citoplasma, pero a diferencia de estos últimos, sus anclajes transmembrana son integrinas en lugar de cadherinas. [8]
Las uniones adherentes comparten la característica de anclar las células a través de sus filamentos de actina citoplasmáticos . De manera similar a los desmosomas y hemidesmosomas, sus anclajes transmembrana están compuestos de cadherinas en aquellos que se anclan a otras células e integrinas (adherencia focal) en aquellos que se anclan a la matriz extracelular. Existe una considerable diversidad morfológica entre las uniones adherentes. Aquellas que unen células entre sí se ven como vetas o manchas aisladas, o como bandas que rodean completamente la célula. El tipo de banda de las uniones adherentes se asocia con haces de filamentos de actina que también rodean la célula justo debajo de la membrana plasmática. Las uniones adherentes en forma de puntos llamadas adhesiones focales ayudan a las células a adherirse a la matriz extracelular. Los filamentos de actina del citoesqueleto que se unen a las uniones adherentes son proteínas contráctiles y, además de proporcionar una función de anclaje, se cree que las uniones adherentes participan en el plegamiento y la curvatura de las láminas de células epiteliales. Pensar en las bandas de filamentos de actina como si fueran similares a "cordones" permite visualizar cómo la contracción de las bandas dentro de un grupo de células distorsionaría la lámina en patrones interesantes. [6]
Las uniones en hendidura o uniones comunicantes permiten la comunicación química directa entre el citoplasma celular adyacente a través de la difusión sin contacto con el líquido extracelular. [9] Esto es posible debido a que seis proteínas conexinas interactúan para formar un cilindro con un poro en el centro llamado conexón . [10] Los complejos de conexones se extienden a través de la membrana celular y cuando dos conexones de células adyacentes interactúan, forman un canal de unión en hendidura completo. [9] [10] Los poros de los conexones varían en tamaño, polaridad y, por lo tanto, pueden ser específicos dependiendo de las proteínas de conexina que constituyen cada conexón individual. [9] [10] Si bien se producen variaciones en los canales de unión en hendidura, su estructura sigue siendo relativamente estándar y esta interacción garantiza una comunicación eficiente sin el escape de moléculas o iones al líquido extracelular. [10]
Las uniones en hendidura desempeñan papeles vitales en el cuerpo humano, [11] incluido su papel en la contráctil uniforme del músculo cardíaco . [11] También son relevantes en las transferencias de señales en el cerebro , y su ausencia muestra una disminución de la densidad celular en el cerebro. [12] Las células de la retina y la piel también dependen de las uniones en hendidura en la diferenciación y proliferación celular. [11] [12]
Las uniones estrechas, que se encuentran en los epitelios de los vertebrados, actúan como barreras que regulan el movimiento del agua y los solutos entre las capas epiteliales. Las uniones estrechas se clasifican como una barrera paracelular que se define como carente de discriminación direccional; sin embargo, el movimiento del soluto depende en gran medida del tamaño y la carga. Hay evidencia que sugiere que las estructuras por las que pasan los solutos son algo así como poros.
El pH fisiológico influye en la selectividad de los solutos que pasan a través de las uniones estrechas, y la mayoría de ellas son ligeramente selectivas para los cationes. Las uniones estrechas presentes en diferentes tipos de epitelios son selectivas para solutos de diferente tamaño, carga y polaridad.
Se han identificado aproximadamente 40 proteínas que intervienen en las uniones estrechas. Estas proteínas se pueden clasificar en cuatro categorías principales: proteínas de señalización.
Se cree que la claudina es la molécula de proteína responsable de la permeabilidad selectiva entre las capas epiteliales.
Aún no se ha logrado una imagen tridimensional y, por lo tanto, aún queda por determinar información específica sobre la función de las uniones estrechas.
Las uniones tricelulares sellan los epitelios en las esquinas de tres células. Debido a la geometría de los vértices de tres células, el sellado de las células en estos sitios requiere una organización de unión específica, diferente de la de las uniones bicelulares. En los vertebrados, los componentes de las uniones tricelulares son la tricelulina y los receptores de lipoproteínas estimuladas por lipólisis. En los invertebrados, los componentes son la gliotactina y la anakonda. [13]
Las uniones tricelulares también están implicadas en la regulación de la organización del citoesqueleto y de las divisiones celulares. En particular, garantizan que las células se dividan según la regla de Hertwig . En algunos epitelios de Drosophila, durante las divisiones celulares, las uniones tricelulares establecen contacto físico con el aparato del huso a través de microtúbulos astrales. Las uniones tricelulares ejercen una fuerza de tracción sobre el aparato del huso y sirven como una pista geométrica para determinar la orientación de las divisiones celulares. [14]
Las moléculas responsables de crear las uniones celulares incluyen varias moléculas de adhesión celular . Hay cuatro tipos principales: selectinas , cadherinas , integrinas y la superfamilia de las inmunoglobulinas . [15]
Las selectinas son moléculas de adhesión celular que desempeñan un papel importante en el inicio de los procesos inflamatorios. [16] La capacidad funcional de la selectina se limita a las colaboraciones de los leucocitos con el endotelio vascular. Hay tres tipos de selectinas que se encuentran en los seres humanos: L-selectina, P-selectina y E-selectina. La L-selectina se ocupa de los linfocitos, monocitos y neutrófilos, la P-selectina se ocupa de las plaquetas y el endotelio y la E-selectina se ocupa solo del endotelio. Tienen regiones extracelulares formadas por un dominio de lectina amino-terminal, unido a un ligando de carbohidratos, un dominio similar al factor de crecimiento y unidades de repetición cortas (círculos numerados) que coinciden con los dominios de la proteína de unión complementaria. [17]
Las cadherinas son moléculas de adhesión dependientes del calcio. Son extremadamente importantes en el proceso de morfogénesis ( desarrollo fetal ) . Junto con un complejo alfa-beta catenina , la cadherina puede unirse a los microfilamentos del citoesqueleto de la célula. Esto permite la adhesión homofílica entre células. [18] El complejo unido a β-catenina – α-catenina en las uniones adherentes permite la formación de un enlace dinámico con el citoesqueleto de actina. [19]
Las integrinas actúan como receptores de adhesión y transportan señales a través de la membrana plasmática en múltiples direcciones. Estas moléculas son una parte invaluable de la comunicación celular, ya que un solo ligando puede utilizarse para muchas integrinas. Lamentablemente, estas moléculas aún tienen un largo camino por recorrer en materia de investigación. [20]
La superfamilia de las inmunoglobulinas es un grupo de proteínas independientes del calcio capaces de adhesión homofílica y heterofílica. La adhesión homofílica implica la unión de los dominios similares a las inmunoglobulinas en la superficie celular a los dominios similares a las inmunoglobulinas en la superficie de una célula opuesta, mientras que la adhesión heterofílica se refiere a la unión de los dominios similares a las inmunoglobulinas a las integrinas y los carbohidratos. [21]
La adhesión celular es un componente vital del organismo. La pérdida de esta adhesión afecta la estructura celular, el funcionamiento celular y la comunicación con otras células y la matriz extracelular, y puede provocar enfermedades y problemas de salud graves.
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