Artemia es un género de crustáceos acuáticos también conocidos como camarones de salmuera o monos marinos . Es el único género de la familia Artemiidae . El primer registro histórico de la existencia de Artemia se remonta a la primera mitad del siglo X d. C. del lago Urmia , Irán , con un ejemplar llamado por un geógrafo iraní un "perro acuático", [2] aunque el primer registro inequívoco es el informe y los dibujos realizados por Schlösser en 1757 de animales de Lymington , Inglaterra . [3] Las poblaciones de Artemia se encuentran en todo el mundo, típicamente en lagos de agua salada interiores, pero ocasionalmente en océanos. Las artemias pueden evitar cohabitar con la mayoría de los tipos de depredadores, como los peces, por su capacidad de vivir en aguas de muy alta salinidad (hasta un 25%). [4]
La capacidad de la Artemia para producir huevos latentes, conocidos como quistes , ha llevado a un uso extensivo de Artemia en la acuicultura . Los quistes pueden almacenarse indefinidamente y eclosionar a demanda para proporcionar una forma conveniente de alimento vivo para larvas de peces y crustáceos . [4] Los nauplios de la artemia de camarón de salmuera Artemia constituyen el alimento más utilizado, y más de 2000 toneladas métricas (2200 toneladas cortas) de quistes secos de Artemia se comercializan anualmente en todo el mundo y la mayoría de los quistes se recolectan en el Gran Lago Salado en Utah. [5] Además, la resistencia de la Artemia los convierte en animales ideales para realizar ensayos de toxicidad biológica y se ha convertido en un organismo modelo utilizado para probar la toxicidad de los productos químicos. Las razas de Artemia se venden como obsequios novedosos bajo el nombre comercial de Sea-Monkeys .
La artemia comprende un grupo de siete a nueve especies que muy probablemente se separaron de una forma ancestral que vivió en el área mediterránea hace unos 5,5 millones de años , [6] alrededor de la época de la crisis de salinidad mesiniana .
El Laboratorio de Acuicultura y Centro de Referencia de Artemia de la Universidad de Gante posee la colección de quistes de Artemia más grande conocida , un banco de quistes que contiene más de 1.700 muestras de población de Artemia recolectadas en diferentes lugares del mundo. [7]
Artemia es un artrópodo primitivo típico con un cuerpo segmentado al que se unen amplios apéndices similares a hojas . El cuerpo generalmente consta de 19 segmentos, los primeros 11 de los cuales tienen pares de apéndices, los dos siguientes, que a menudo están fusionados, llevan los órganos reproductivos y los últimos segmentos conducen a la cola. [8] La longitud total suele ser de unos 8-10 milímetros (0,31-0,39 pulgadas) para el macho adulto y de 10-12 mm (0,39-0,47 pulgadas) para la hembra, pero el ancho de ambos sexos, incluidas las patas, es de unos 4 mm (0,16 pulgadas).
El cuerpo de la Artemia se divide en cabeza, tórax y abdomen. Todo el cuerpo está cubierto por un exoesqueleto delgado y flexible de quitina al que se adhieren músculos internamente y que se muda periódicamente. [9] En la Artemia hembra, una muda precede a cada ovulación .
En el caso de los camarones de salmuera, muchas funciones, como la natación, la digestión y la reproducción, no están controladas por el cerebro; en cambio, los ganglios del sistema nervioso local pueden controlar cierta regulación o sincronización de estas funciones. [9] La autotomía, el desprendimiento o caída voluntaria de partes del cuerpo para la defensa, también está controlada localmente a lo largo del sistema nervioso. [8] Las artemias tienen dos tipos de ojos. Tienen dos ojos compuestos muy separados montados sobre tallos flexibles. Estos ojos compuestos son el principal órgano del sentido óptico en los camarones de salmuera adultos. El ojo medio, u ojo naupliar , está situado anteriormente en el centro de la cabeza y es el único órgano funcional del sentido óptico en los nauplios, que es funcional hasta la etapa adulta. [9]
Los camarones de salmuera pueden tolerar cualquier nivel de salinidad desde el 25 ‰ hasta el 250 ‰ (25–250 g/L), [10] con un rango óptimo de 60‰–100‰, [10] y ocupan el nicho ecológico que puede protegerlos de los depredadores. [11] Fisiológicamente, los niveles óptimos de salinidad son alrededor del 30–35‰, pero debido a los depredadores en estos niveles de sal, los camarones de salmuera rara vez se encuentran en hábitats naturales con salinidades inferiores al 60–80‰. La locomoción se logra mediante el batido rítmico de los apéndices que actúan en pares. La respiración ocurre en la superficie de las patas a través de placas fibrosas similares a plumas (epipodites lamelares). [8]
Los machos se diferencian de las hembras por tener las segundas antenas notablemente agrandadas y modificadas en órganos de agarre utilizados en el apareamiento. [12] Las hembras adultas de camarón de salmuera ovulan aproximadamente cada 140 horas. En condiciones favorables, la hembra de camarón de salmuera puede producir huevos que eclosionan casi inmediatamente. [ cita requerida ] Mientras que en condiciones extremas, como bajo nivel de oxígeno o salinidad por encima de 150 ‰, el camarón de salmuera hembra produce huevos con una capa de corion que tiene un color marrón. Estos huevos, también conocidos como quistes, son metabólicamente inactivos y pueden permanecer en estasis total durante dos años en condiciones secas sin oxígeno, incluso a temperaturas bajo cero. Esta característica se llama criptobiosis , que significa "vida oculta". Mientras están en criptobiosis, los huevos de camarón de salmuera pueden sobrevivir a temperaturas de aire líquido (−190 °C o −310 °F) y un pequeño porcentaje puede sobrevivir por encima de la temperatura de ebullición (105 °C o 221 °F) hasta dos horas. [11] Una vez colocados en agua salada, los huevos eclosionan en pocas horas. Las larvas nauplio miden menos de 0,4 mm de longitud cuando eclosionan por primera vez.
La partenogénesis es una forma natural de reproducción en la que el crecimiento y desarrollo de los embriones se produce sin fertilización . La telitoquia es una forma particular de partenogénesis en la que el desarrollo de un individuo femenino se produce a partir de un óvulo no fertilizado. La automixis es una forma de telitoquia, pero existen diferentes tipos de automixis. El tipo de automixis relevante aquí es aquel en el que dos productos haploides de la misma meiosis se combinan para formar un cigoto diploide .
La Artemia parthenogenetica diploide se reproduce por partenogénesis automíctica con fusión central (ver diagrama) y recombinación baja pero no nula. [13] La fusión central de dos de los productos haploides de la meiosis (ver diagrama) tiende a mantener la heterocigosidad en la transmisión del genoma de la madre a la descendencia y a minimizar la depresión endogámica . La baja recombinación cruzada durante la meiosis probablemente restrinja la transición de heterocigosidad a homocigosidad a lo largo de generaciones sucesivas.
En su primera etapa de desarrollo, las artemias no se alimentan, sino que consumen sus propias reservas de energía almacenadas en el quiste. [14] Las artemias silvestres comen algas planctónicas microscópicas . Las artemias cultivadas también pueden ser alimentadas con alimentos particulados, como levadura , harina de trigo , polvo de soja o yema de huevo . [15]
Artemia comprende especies diploides que se reproducen sexualmente y varias poblaciones de Artemia partenogenéticas obligadas que consisten en diferentes clones y ploidías (2n->5n). [16] Se han publicado varios mapas genéticos para Artemia . [17] [18] En los últimos años, se han realizado diferentes estudios transcriptómicos para dilucidar las respuestas biológicas en Artemia , como su respuesta al estrés salino, [19] [20] toxinas, [21] infección [22] y terminación de diapausa . [23] Estos estudios también llevaron a varios transcriptomas de Artemia completamente ensamblados . Recientemente, se ensambló y anotó el genoma de Artemia , revelando un genoma que contiene un 58% inigualable de repeticiones , genes con intrones inusualmente largos y adaptaciones únicas a la naturaleza extremófila de Artemia en ambientes con alto contenido de sal y bajo contenido de oxígeno. [24] Estas adaptaciones incluyen una estrategia única de excreción de sal basada en endocitosis que consume mucha energía y que se asemeja a las estrategias de excreción de sal de las plantas, así como varias estrategias de supervivencia para ambientes extremos que tiene en común con el tardígrado extremófilo . [24]
Los propietarios de piscifactorías buscan un alimento rentable, fácil de usar y disponible que sea el preferido por los peces. A partir de quistes, los nauplios de artemia se pueden utilizar fácilmente para alimentar a los peces y larvas de crustáceos justo después de una incubación de un día . Los nauplios de estadio I (los nauplios que acaban de eclosionar y con grandes reservas de yema en su cuerpo) y los nauplios de estadio II (los nauplios después de la primera muda y con tractos digestivos funcionales) son los más utilizados en la acuicultura, porque son fáciles de manejar, ricos en nutrientes y pequeños, lo que los hace adecuados para alimentar a los peces y larvas de crustáceos vivos o después de secarlos.
La Artemia encontró aceptación como organismo modelo para su uso en ensayos toxicológicos, a pesar del reconocimiento de que es un organismo demasiado robusto para ser una especie indicadora sensible . [25]
En la investigación de la contaminación, Artemia , el camarón de salmuera, ha tenido un uso extensivo como organismo de prueba y en algunas circunstancias es una alternativa aceptable para las pruebas de toxicidad de mamíferos en el laboratorio. [26] El hecho de que millones de camarones de salmuera se críen con tanta facilidad ha sido una ayuda importante para evaluar los efectos de una gran cantidad de contaminantes ambientales sobre los camarones en condiciones experimentales bien controladas.
En general, las artemias son abundantes, pero algunas poblaciones y especies localizadas enfrentan amenazas, especialmente debido a la pérdida de hábitat por parte de especies introducidas . Por ejemplo, la A. franciscana de las Américas ha sido ampliamente introducida en lugares fuera de su área de distribución nativa y a menudo es capaz de competir con especies locales, como la A. salina en la región mediterránea. [27] [28]
Entre las especies más localizadas se encuentra A. urmiana del lago Urmia en Irán. La especie, que antes era abundante, ha disminuido drásticamente debido a la sequía, lo que ha generado temores de que estuviera casi extinta. [29] Sin embargo, recientemente se ha descubierto una segunda población de esta especie en el lago salado Koyashskoye , en Ucrania . [30]
A. monica , la especie comúnmente conocida como camarón de salmuera del lago Mono, se puede encontrar en el lago Mono , condado de Mono, California . En 1987, Dennis D. Murphy de la Universidad de Stanford solicitó al Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos que añadiera A. monica a la lista de especies en peligro de extinción según la Ley de Especies en Peligro de Extinción (1973). La desviación de agua por parte del Departamento de Agua y Energía de Los Ángeles provocó un aumento de la salinidad y la concentración de hidróxido de sodio en el lago Mono. A pesar de la presencia de billones de camarones de salmuera en el lago, la petición sostenía que el aumento del pH los pondría en peligro. La amenaza a los niveles de agua del lago se abordó mediante una revisión de la política de la Junta de Control de Recursos Hídricos del Estado de California , y el Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos determinó el 7 de septiembre de 1995 que el camarón de salmuera del lago Mono no justificaba su inclusión en la lista. [31]
Los científicos han llevado los huevos de artemia al espacio exterior para comprobar el impacto de la radiación en la vida. Los quistes de artemia se enviaron en las misiones estadounidenses Biosatellite 2 , Apollo 16 y Apollo 17 , y en los vuelos rusos Bion-3 ( Cosmos 782 ), Bion-5 ( Cosmos 1129 ), Foton 10 y Foton 11. Algunos de los vuelos rusos transportaron experimentos de la Agencia Espacial Europea.
En el Apolo 16 y el Apolo 17, los quistes viajaron a la Luna y regresaron. Los rayos cósmicos que pasaban a través de un huevo se detectaban en la película fotográfica en su contenedor. Algunos huevos se mantuvieron en la Tierra como controles experimentales como parte de las pruebas. Además, como el despegue en una nave espacial implica mucha agitación y aceleración , un grupo de control de quistes de huevo se aceleró a siete veces la fuerza de la gravedad y se hizo vibrar mecánicamente de un lado a otro durante varios minutos para que pudieran experimentar la misma violencia del despegue de un cohete. [32] Aproximadamente 400 huevos estaban en cada grupo experimental. Todos los quistes de huevo del experimento se colocaron luego en agua salada para que eclosionaran en condiciones óptimas. Los resultados mostraron que los huevos de A. salina son muy sensibles a la radiación cósmica; el 90% de los embriones inducidos a desarrollarse a partir de huevos golpeados murieron en diferentes etapas de desarrollo. [33]
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