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Anostómidos

Los anostómidos son una familia de peces con aletas radiadas que pertenecen al orden Characiformes . Estrechamente relacionados con los chilodontidae y anteriormente incluidos con ellos, los anostómidos contienen alrededor de 150 especies descritas . Comúnmente conocidos como anostómidos , se encuentran en hábitats de agua dulce desde el río Atrato en el extremo norte de Sudamérica hasta el centro templado cálido de Argentina ; son de origen amazónico , con pocos encontrados al oeste de los Andes (principalmente en Colombia y Venezuela ). Su nombre científico significa aproximadamente "boca arriba", del griego antiguo áno- (ἄνω) "arriba" (como adverbio ) + stóma (στόμᾶ) "boca", en referencia a la disposición de la abertura bucal de estos peces. [2]

Descripción

Los anostómidos tienen cuerpos alargados que varían de 15 a 60 cm (5,9 a 23,6 pulgadas) de longitud; su forma varía entre fusiforme y de cuerpo más profundo, pero incluso estos últimos son solo moderadamente laterales . Tienen cabezas alargadas y afiladas con hocicos bastante largos y rectos, y bocas pequeñas apicales a respingadas inmediatamente en o cerca de la punta del hocico. Esta familia contiene muchos cabezas paradas , que habitualmente nadan con sus cabezas apuntando desde 45° hasta 90° hacia abajo; la mayoría se alimenta de plantas cerca del fondo, mientras que otros también comen detritos e invertebrados recogidos de los lechos de ríos o lagos. Los adultos cuidan los huevos después del desove . Los anostómidos generalmente se consideran comestibles, y algunas de las especies más grandes se capturan para comer de manera regular, al igual que los grandes Leuciscinae (que son superficialmente similares Cypriniformes ) en el hemisferio norte templado . [3]

Sus mandíbulas son más bien cortas, con el hueso maxilar pequeño y excluido de la abertura bucal, mientras que el proceso ascendente del premaxilar tiene forma triangular y está desarrollado de manera robusta. En cada mandíbula hay una fila de seis u ocho dientes curvos, dispuestos por longitud en forma de escalón, siendo los dientes frontales los más largos; los dientes faríngeos están agrandados y tienen dos o más cúspides cada uno. [3]

Las aberturas branquiales de los anostómidos son pequeñas, con las membranas branquiales firmemente unidas al istmo ; el ligamento entre el interopérculo y la boca es alargado y el interopérculo está claramente separado del retroarticular. A los lados del preopérculo hay una gran protuberancia alargada, donde se unen los poderosos músculos aductores de la mandíbula . El tercer arco branquial epibranquial tiene un proceso anterior curvado que se extiende medialmente sobre la superficie dorsal del cuarto arco infrafaringobranquial. La serie ósea circumorbitaria está completa e incluye un hueso supraorbitario, y al menos cuatro, a menudo más, de las costillas anteriores están unidas por dos o más ligamentos intercostales . [ 2]

La línea lateral es completa, contiene 33-44 escamas perforadas y corre a lo largo de la línea media del cuerpo. El dentario tiene un canal lateral corto que termina en la mitad de la longitud o poco después, y en total los canales laterales de la cabeza están divididos en al menos dos tubos osificados . Todos los anostómidos tienen una aleta adiposa ; su aleta dorsal contiene uno y 11, la aleta anal uno y 9, y las aletas pélvicas uno y 8-9 radios duros y blandos , respectivamente. [2]

Sistemática y evolución

Leporino de bandas negras ( Leporinus fasciatus ), la especie tipo de Leporinus

Esta familia es, con toda probabilidad, monotípica según la definición tradicional. Se han llevado a cabo varios intentos de delimitar subfamilias , y varias de las agrupaciones propuestas corresponden de hecho a clados dentro de esta familia. Leporellus ha sido reconocido durante mucho tiempo como el género de anostómidos más basal , debido a sus numerosas plesiomorfías compartidas con Chilodontidae y sus peculiares apomorfías , y algunos lo han separado como una subfamilia monotípica . Algunos autores trataron a un gran clado de géneros "modernos" como Anostominae ; otros consideraron que esa subfamilia era más inclusiva. [1]

Pero esta última visión es incorrecta, ya que incluye una gran cantidad de linajes que son realmente miembros basales de la familia y no deberían ser tratados como una subfamilia (excepto los monotípicos, pero estos generalmente se evitan). Además, el enorme conjunto generalmente tratado bajo Leporinus no es monofilético y necesita un estudio exhaustivo, para ver cuál es la mejor forma de dividirlo. Dependiendo de las relaciones exactas de Anostomoides , un clado Leporinus sensu lato podría justificar el reconocimiento como otra subfamilia. Finalmente, Rhytiodus y Schizodon casi con certeza calificarían como otra subfamilia, incluso si solo los Anostominae justifican el reconocimiento de otra manera. [1]

Evolución y registro fósil

El taxón Anostominae también se utiliza para designar a toda la familia en tratamientos obsoletos, donde el nombre "Anostomidae" se aplica a todos los Anostomoidea (y a veces incluso a parientes más lejanos). En ese sentido, hoy en día existe un amplio consenso en que los parientes vivos más cercanos de los Anostomidae sensu stricto son los Chilodontidae ( cabezas de cabra ) , los caracinos desdentados (Curimatidae) y los caracinos con boca de franela (Prochilodontidae). [1]

El origen de los Anostomidae se puede ubicar con bastante confianza en el Paleógeno , y algo menos segura en el Paleógeno tardío, con base en varias evidencias. Por un lado, la biogeografía de la familia, con algunos taxones muy basales encontrados al oeste de los Andes, indica que ya estaba bien diferenciada cuando la parte norte de esa cordillera se elevó al final del Mioceno Medio hace unos 12 millones de años (Mya). Luego, alguna evidencia fósil escasa pero altamente informativa asignada a esta familia: se encontró un diente premaxilar en la Formación Villavieja colombiana [4] y se fechó en la edad Laventanse hace unos 13,5-11,5 Mya, mientras que algunos dientes faríngeos y otras partes de la mandíbula encontrados cerca de Cuenca, Ecuador en la cuenca de Cuenca (una cuenca estructural [5] ) tienen alrededor de 19 millones de años. Los restos fósiles se parecen a Leporinus y fueron asignados al género actual, pero dada su parafilia y posición más bien basal, hasta que se encuentren más fósiles los restos conocidos solo pueden considerarse Anostomidae, incertae sedis bastante basales , pero probablemente cercanos al conjunto Leporinus . [1]

Leporino fasciatus
Megaleporino obtusidens
Rhytiodus argenteofuscus
Schizodon borellii
Anostomus anostomus

Cyphocharax mosesi , un caracino fósil sin dientes encontrado en Brasil , vivió en el límite Oligoceno- Mioceno hace unos 23 millones de años. Por lo tanto, en ese momento, las familias Anostomoidea ya deben haber sido bien distintas. Dado que los Characiformes se originaron hace poco más de 115 millones de años, los Anostomoidea probablemente divergieron de sus parientes characiformes a fines del Cretácico y se diversificaron a partir de entonces; por lo tanto, es más probable que los Anostomidae tengan un origen en el Paleógeno, con las subfamilias actuales (lo que sea que finalmente se acepte) habiendo divergido a principios del Neógeno . No se puede decir si la familia se originó en el Oligoceno o ya en el Eoceno (o tal vez incluso en el Paleoceno ) hasta que se recupere más material fósil, ya sea para responder esta pregunta directamente o para proporcionar una calibración para los estudios filogenéticos moleculares . [6]

Géneros

Los géneros de Anostomidae son: [1]

Linajes basales

Clado Schizodon

Anostominae en sentido estricto

En Brasil, muchas especies de Leporinus , Rhytiodus y Schizodon se llaman aracu . [8]

Referencias

  1. ^ abcdef Sidlauskas y Vari (2008)
  2. ^ abc FishBase (2004), Sidlauskas y Vari (2008)
  3. ^ ab Weitzman y Vari (1998), FishBase (2004), Sidlauskas y Vari (2008)
  4. ^ "Formación La Venta" en Sidlauskas & Vari (2008) es el nombre antiguo.
  5. ^ Steinmann, Michael (1997). La cuenca de Cuenca en el sur de Ecuador. Historia tectono-sedimentaria y evolución andina terciaria (Tesis). ETH Zurich. doi :10.3929/ethz-a-001843356. hdl :20.500.11850/143222.
  6. ^ Filleul y Maisey (2004), Sidlauskas y Vari (2008)
  7. ^ Ramirez, JL, Birindelli, JLO & Galetti, PMJr. (2017): Un nuevo género de Anostomidae (Ostariophysi: Characiformes): Diversidad, filogenia y biogeografía basada en datos citogenéticos, moleculares y morfológicos. Molecular Phylogenetics and Evolution, 107: 308–323.
  8. ^ Aracus. www.amazonwaters.org .

Lectura adicional