Entoprocta / ɛ n t oʊ ˈ p r ɒ k t ə / ( lit. ' dentro del recto/ano ' ), o Kamptozoa / k æ m ( p ) t ə ˈ z oʊ ə / , es un filo de animales acuáticos en su mayoría sésiles , que miden de 0,1 a 7 milímetros (0,004 a 0,3 pulgadas) de largo. Los individuos maduros tienen forma de copa , sobre tallos relativamente largos. Tienen una "corona" de tentáculos sólidos cuyos cilios generan corrientes de agua que atraen partículas de comida hacia la boca, y tanto la boca como el ano se encuentran dentro de la "corona". Los superficialmente similares Bryozoa (Ectoprocta) tienen el ano fuera de una "corona" de tentáculos huecos. La mayoría de las familias de entoproctos son coloniales, y todas menos 2 de las 150 especies son marinas. Unas pocas especies solitarias pueden moverse lentamente.
Algunas especies expulsan los óvulos no fertilizados al agua, mientras que otras mantienen sus óvulos en cámaras de cría hasta que eclosionan, y algunas de estas especies utilizan órganos similares a la placenta para nutrir los huevos en desarrollo. Después de la eclosión, las larvas nadan durante un corto tiempo y luego se posan en una superficie. Allí se metamorfosean , y el intestino larvario gira hasta 180°, de modo que la boca y el ano miran hacia arriba. Tanto las especies coloniales como las solitarias también se reproducen por clonación : las especies solitarias cultivan clones en el espacio entre los tentáculos y luego los liberan cuando se desarrollan, mientras que las coloniales producen nuevos miembros a partir de los tallos o de estolones similares a corredores .
Los fósiles de entoproctos son muy raros, y los primeros especímenes que se han identificado con certeza datan del Jurásico Superior . La mayoría de los estudios a partir de 1996 han considerado a los entoproctos como miembros de Trochozoa , que también incluye moluscos y anélidos . Sin embargo, un estudio de 2008 concluyó que los entoproctos están estrechamente relacionados con los briozoos. Otros estudios los ubican en un clado Tetraneuralia , junto con los moluscos.
"Entoprocta", acuñado en 1870, [3] significa " ano dentro". [4] El nombre alternativo "Kamptozoa", que significa animales "doblados" o "curvados", [5] fue asignado en 1929. [3] Algunos autores usan "Entoprocta", [6] [7] mientras que otros prefieren "Kamptozoa". [4] [8]
La mayoría de las especies son coloniales y sus miembros se conocen como "zooides", [9] ya que no son animales completamente independientes. [10] Los zooides suelen tener 1 milímetro (0,039 pulgadas) de largo, pero su longitud varía de 0,1 a 7 milímetros (0,004 a 0,3 pulgadas). [4]
Los entoproctos son superficialmente similares a los briozoos (ectoproctos), ya que ambos grupos tienen una "corona" de tentáculos cuyos cilios generan corrientes de agua que atraen partículas de alimento hacia la boca. Sin embargo, tienen diferentes mecanismos de alimentación y anatomía interna, y los briozoos sufren una metamorfosis de larva a adulto que destruye la mayor parte de los tejidos larvarios; sus colonias también tienen un zooide fundador que es diferente de sus "hijas". [4]
El cuerpo de un zooide entoprocto maduro tiene una estructura similar a una copa con un cáliz montado sobre un tallo relativamente largo que se adhiere a una superficie. El borde del cáliz tiene una "corona" de 8 a 30 tentáculos sólidos, que son extensiones de la pared corporal. La base de la "corona" de tentáculos está rodeada por una membrana que cubre parcialmente los tentáculos cuando se retraen. La boca y el ano se encuentran en lados opuestos de la aurícula (espacio encerrado por la "corona" de tentáculos), y ambos pueden cerrarse mediante músculos esfinterianos . El intestino tiene forma de U, curvándose hacia la base del cáliz, donde se ensancha para formar el estómago. Este está revestido por una membrana que consiste en una sola capa de células, cada una de las cuales tiene múltiples cilios . [4]
Los tallos de las especies coloniales surgen de placas de unión compartidas o de una red de estolones , tubos que recorren una superficie. [4] En las especies solitarias, el tallo termina en una ventosa muscular, o un pie flexible, o está cementado a una superficie. [7] El tallo es muscular y produce un movimiento de cabeceo característico. En algunas especies está segmentado . Algunas especies solitarias pueden moverse, ya sea arrastrándose sobre el pie muscular o dando volteretas . [4]
La pared corporal está formada por la epidermis y una cutícula externa [4] , que está formada principalmente por fibras de colágeno entrecruzadas . La epidermis contiene una sola capa de células, cada una de las cuales lleva múltiples cilios ("pelos") y microvellosidades (pequeños "pliegues") que penetran a través de la cutícula. [4] Los estolones y tallos de las especies coloniales tienen cutículas más gruesas, endurecidas con quitina . [7]
No hay celoma (cavidad interna llena de líquido y revestida de peritoneo ) y los demás órganos internos están incrustados en tejido conectivo que se encuentra entre el estómago y la base de la "corona" de tentáculos. El sistema nervioso recorre el tejido conectivo y justo debajo de la epidermis, y está controlado por un par de ganglios . Los nervios van desde estos hasta el cáliz, los tentáculos y el tallo, y hasta los órganos sensoriales en todas estas áreas. [4]
Una banda de células, cada una con múltiples cilios, recorre los lados de los tentáculos y conecta cada tentáculo con sus vecinos, excepto que hay un espacio en la banda más cercana al ano. Una banda separada de cilios crece a lo largo de un surco que corre cerca del lado interno de la base de la "corona", con una extensión estrecha hacia arriba de la superficie interna de cada tentáculo. [7] Los cilios en los lados de los tentáculos crean una corriente que fluye hacia la "corona" en las bases de los tentáculos y sale por encima del centro de la "corona". [4] Estos cilios pasan partículas de alimento a los cilios en la superficie interna de los tentáculos, y los cilios internos producen una corriente descendente que impulsa las partículas hacia adentro y alrededor del surco, y luego hacia la boca. [7]
Los entoproctos generalmente utilizan uno o ambos de los siguientes métodos: el tamizado ciliar, en el que una banda de cilios crea la corriente de alimentación y otra atrapa las partículas de alimento (el " tamiz "); y la recolección descendente, en la que las partículas de alimento quedan atrapadas cuando están a punto de salir de ellos. En los entoproctos, la recolección descendente la llevan a cabo las mismas bandas de cilios que generan la corriente; las larvas de trocozoos también utilizan la recolección descendente, pero utilizan un conjunto separado de cilios para atrapar las partículas de alimento. [12]
Además, las glándulas de los tentáculos secretan hilos pegajosos que capturan partículas grandes. [4] Una especie no colonial de la que se informó en 1993 en la Península Antártica tiene células que superficialmente se parecen a los cnidocitos de los cnidarios y que disparan hilos pegajosos. Estas células inusuales se encuentran alrededor de la boca y pueden proporcionar un medio adicional para capturar presas. [13]
El estómago y el intestino están revestidos de microvellosidades , que se cree que absorben los nutrientes. El ano, que se abre en el interior de la "corona", expulsa los desechos sólidos a la corriente de salida después de que los tentáculos hayan filtrado los alimentos del agua; en algunas familias se eleva sobre un cono por encima del nivel del surco que conduce los alimentos a la boca. [4] [14] La mayoría de las especies tienen un par de protonefridios que extraen los desechos solubles de los fluidos internos y los eliminan a través de poros cerca de la boca. Sin embargo, la especie de agua dulce Urnatella gracilis tiene múltiples nefridios en el cáliz y el tallo. [4]
Los zooides absorben oxígeno y emiten dióxido de carbono por difusión , [4] lo que funciona bien para animales pequeños. [15]
La mayoría de las especies son hermafroditas simultáneas , pero algunas cambian de macho a hembra a medida que maduran, mientras que los individuos de algunas especies permanecen del mismo sexo toda su vida. Los individuos tienen uno o dos pares de gónadas , colocadas entre la aurícula y el estómago, y que se abren en un solo gonoporo en la aurícula. [7] Se cree que los huevos son fertilizados en los ovarios . La mayoría de las especies liberan huevos que eclosionan en larvas planctónicas , pero unas pocas incuban sus huevos en el gonoporo. Las que incuban huevos pequeños los nutren mediante un órgano similar a la placenta , mientras que las larvas de especies con huevos más grandes viven de la yema almacenada . [4] El desarrollo del huevo fertilizado en una larva sigue un patrón espiral típico : las células se dividen por segmentación espiral y el mesodermo se desarrolla a partir de una célula específica etiquetada como "4d" en el embrión temprano . [17] No hay celoma en ninguna etapa. [4]
En algunas especies, la larva es un trocóforo planctónico que se alimenta de partículas de comida flotantes utilizando las dos bandas de cilios alrededor de su "ecuador" para barrer la comida hacia la boca, que utiliza más cilios para conducirlos hacia el estómago, que utiliza más cilios para expulsar los restos no digeridos a través del ano. [18] En algunas especies de los géneros Loxosomella y Loxosoma , la larva produce uno o dos brotes que se separan y forman nuevos individuos, mientras que el trocóforo se desintegra. Sin embargo, la mayoría produce una larva con mechones sensoriales en la parte superior y frontal, un par de ocelos en forma de copa pigmentaria ("pequeños ojos"), un par de protonefridios y un gran pie con cilios en la parte inferior. [7] Después de asentarse, el pie y el mechón frontal se adhieren a la superficie. Las larvas de la mayoría de las especies experimentan una metamorfosis compleja y los órganos internos pueden rotar hasta 180°, de modo que la boca y el ano apuntan hacia arriba. [4]
Todas las especies pueden producir clones por gemación . Las especies coloniales producen nuevos zooides a partir del estolón o de los tallos, y pueden formar grandes colonias de esta manera. [4] En las especies solitarias, los clones se forman en el suelo del atrio y se liberan cuando sus órganos están desarrollados. [7]
El filo consta de alrededor de 150 especies reconocidas, agrupadas en 4 familias : [4] [6]
Como los entoproctos son pequeños y de cuerpo blando, los fósiles han sido extremadamente raros. [24] En 1977, Simon Conway Morris proporcionó la primera descripción de Dinomischus , un animal sésil con cáliz, tallo y apéndice, encontrado en Burgess Shale , Canadá , que se formó hace unos 505 millones de años . Conway Morris consideró a este animal como el entoprocto más antiguo conocido, ya que su boca y ano se encontraban dentro de un anillo de estructuras sobre el cáliz, pero notó que estas estructuras eran planas y bastante rígidas, mientras que los tentáculos de los entoproctos modernos son flexibles y tienen una sección transversal redonda. [23]
En 1992, JA Todd y PD Taylor concluyeron que Dinomischus no era un entoprocto, porque no tenía los típicos tentáculos redondeados y flexibles, y los fósiles no mostraban otras características que se asemejaran claramente a las de los entoproctos. En su opinión, los primeros entoproctos fósiles fueron especímenes que encontraron en rocas del Jurásico Tardío en Inglaterra. Estos se asemejan al género colonial moderno Barentsia en muchos aspectos, incluyendo: zooides erguidos unidos por una red de estolones que incrustan la superficie a la que está adherida la colonia; tallos rectos unidos a los estolones por alvéolos voluminosos con bandas transversales de arrugas; tamaño y proporciones generales similares a los de las especies modernas de Barentsia . [24]
Otra especie, Cotyledion tylodes , descrita por primera vez en 1999, era más grande que los entoproctos actuales, alcanzando entre 8 y 56 mm de altura, y a diferencia de las especies modernas, estaba "blindada" con escleritas, estructuras similares a escamas. C. tylodes tenía un estilo de vida sésil similar al de los entoproctos modernos. Los fósiles identificados de C. tylodes se encontraron en rocas de 520 millones de años del sur de China. Esto ubica a los primeros entoproctos en el período de la explosión cámbrica . [25]
Cuando se descubrieron los entoproctos en el siglo XIX, ellos y los briozoos (ectoproctos) fueron considerados como clases dentro del filo Bryozoa , porque ambos grupos eran animales sésiles que se alimentaban por filtración mediante una "corona" de tentáculos que tenían cilios . Sin embargo, a partir de 1869, la creciente conciencia de las diferencias, incluida la posición del ano del entoprocto dentro de la estructura de alimentación y la diferencia en el patrón temprano de división de las células en sus embriones , hizo que los científicos consideraran a los dos grupos como filos separados . [26] "Bryozoa" luego se convirtió simplemente en un nombre alternativo para los ectoproctos, en los que el ano está fuera del órgano de alimentación. [27] Sin embargo, los estudios de un equipo en 2007 y 2008 abogan por hundir a Entoprocta en Bryozoa como una clase y resucitar Ectoprocta como un nombre para los briozoos identificados actualmente. [26] [28]
El consenso de los estudios realizados desde 1996 en adelante ha sido que los entoproctos forman parte de los Trochozoa , un "superfilo" protóstomo cuyos miembros están unidos por tener como forma larvaria más básica el tipo trocóforo . Los trocozoos también incluyen moluscos , anélidos , platelmintos , nemertinos y otros. Sin embargo, los científicos no están de acuerdo sobre qué filo está más estrechamente relacionado con los enctoproctos dentro de los trocozoos. [29] Un análisis de 2008 reintrodujo el significado anterior a 1869 del término "Bryozoa", para un grupo en el que los entoproctos y los ectoproctos son los parientes más cercanos entre sí. [26]
Todas las especies son sésiles. [4] Aunque la gran mayoría son marinas, dos especies viven en agua dulce: Loxosomatoides sirindhornae , reportada en 2004 en el centro de Tailandia , y Urnatella gracilis , encontrada en todos los continentes excepto la Antártida . [3] Las especies coloniales se encuentran en todos los océanos, viviendo sobre rocas, conchas, algas y edificios submarinos. [4] Las especies solitarias, que son marinas, [3] viven de otros animales que se alimentan produciendo corrientes de agua, como esponjas , ectoproctos y anélidos sésiles . [7] La mayoría de las especies viven a no más de 50 metros de profundidad, pero unas pocas especies se encuentran en el océano profundo. [30]
Algunas especies de nudibranquios ("babosas marinas"), en particular las del género Trapania , así como los platelmintos turbelarios , se alimentan de entoproctos. [31]
Se han encontrado pequeñas colonias del entoprocto de agua dulce Urnatella gracilis viviendo sobre las larvas acuáticas de la mosca dobson Corydalus cornutus . Los ectoproctos obtienen un medio de dispersión, protección de los depredadores y posiblemente una fuente de agua rica en oxígeno y nutrientes, ya que las colonias a menudo viven junto a las branquias de las moscas larvarias. [32] En el Mar Blanco , el entoprocto no colonial Loxosomella nordgaardi prefiere vivir adherido a colonias de briozoos (ectoproctos), principalmente en los bordes de las colonias o en las "chimeneas", huecos por los que las grandes colonias de briozoos expulsan el agua de la que han tamizado el alimento. La observación sugiere que tanto los entoproctos como los briozoos se benefician de la asociación: cada uno mejora el flujo de agua que el otro necesita para alimentarse; y los cilios más largos de los entoproctos pueden ayudarles a capturar alimentos diferentes a los capturados por los briozoos, de modo que los animales no compitan por el mismo alimento. [33]
Los entoproctos son pequeños y han sido poco estudiados por los zoólogos, por lo que es difícil determinar si un espécimen pertenece a una especie que ya se encuentra en la misma área o es un invasor , posiblemente como resultado de actividades humanas. [34]
Medios relacionados con Entoprocta en Wikimedia Commons