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La selección sexual en anfibios implica procesos de selección sexual en anfibios , incluyendo ranas , salamandras y tritones . Los reproductores prolongados, la mayoría de las especies de ranas, tienen temporadas de reproducción a intervalos regulares donde se produce competencia entre machos, llegando los machos primero al borde del agua en gran número y produciendo una amplia gama de vocalizaciones, con variaciones en la profundidad de los llamados, la velocidad de los llamados [1] y otros comportamientos complejos para atraer parejas. Los machos más aptos tendrán los croares más profundos y los mejores territorios, y las hembras toman sus decisiones de pareja al menos en parte en función de la profundidad del croar de los machos. Esto ha llevado al dimorfismo sexual , siendo las hembras más grandes que los machos en el 90% de las especies, los machos en el 10% y los machos peleando por grupos de hembras.
Existe una competencia directa entre los machos para ganar la atención de las hembras en las salamandras y los tritones, con elaboradas exhibiciones de cortejo para mantener la atención de las hembras el tiempo suficiente para que se interesen en elegirlo para aparearse . [2] Algunas especies almacenan esperma durante largas temporadas de reproducción, ya que el tiempo adicional puede permitir interacciones con espermatozoides rivales. [3]
Los aspectos importantes de las exhibiciones de cortejo incluyen la postura de alerta del macho, el acercamiento y la persecución, el marcado del rastro de sustrato y las ondulaciones de la cola. [2] Una vez que un macho tiene la atención de la hembra, puede liberar feromonas , que se utilizan para el reconocimiento individual, el reconocimiento de pareja y las decisiones de elección de pareja, [4] y generalmente aumentan la receptividad de la hembra hacia el espermatóforo del macho y mejoran sus posibilidades de éxito reproductivo con ella. En la salamandra de patas rojas (Plethodon shermani) , los machos aplican feromonas directamente en las fosas nasales de la hembra. [5] En el tritón liso acuático ( Lissotriton vulgaris ), las feromonas se entregan indirectamente; el macho las agita hacia la hembra con su cola. [6] En algunas especies, se ha demostrado que el tamaño de la cola de un macho más grande y más elaborada ha jugado un papel en la decisión de la hembra de aparearse. [7] En la especie de tritón crestado italiano ( Triturus carnifex ), los machos que poseían grandes crestas corporales en la zona media dorsal eran más favorables a las hembras que buscaban aparearse. [8]
La elección de la hembra es el paso final en el intento de los machos de reproducirse; si la hembra no encuentra deseables los rasgos del macho, la reproducción no tendrá éxito. Como sucede en la mayoría de las especies, el tamaño corporal es un rasgo importante y el más común deseado entre las hembras. El tamaño corporal es un indicador de aptitud física y/o calidad genética; y debido a que es fácilmente observable, puede ser un indicador de cómo una hembra elegirá a su pareja. Un tamaño corporal mayor se correlaciona positivamente con una mayor paternidad; por lo tanto, los machos más grandes tienen más éxito en engendrar más crías que los machos más pequeños. [9] Las salamandras macho también prefieren hembras más grandes porque producen más óvulos que las hembras más pequeñas. [10]
En la coerción sexual, una forma de intimidación sexual masculina que incluye cópulas forzadas, repetidos intentos de apareamiento con la misma hembra y castigos a las hembras que se resisten. [11] Los machos se aparean por la fuerza con las hembras; un ejemplo es la salamandra de espalda roja ( Plethodon cinereus ). También se ha propuesto como una tercera forma de selección sexual, junto con la selección intersexual y la selección intrasexual, [11] aunque la opinión científica predominante es que la coerción sexual es una manifestación del conflicto sexual , que surge de la discordia natural entre machos y hembras. En algunas especies de salamandras, las hembras que son territoriales y agresivas también intimidan a los machos. Las hembras de Plethodon cinereus castigan agresivamente a los machos que exhiben poligamia social . [12] Se ha demostrado que los machos castigan a las hembras que participan en la poliandria de apareamiento, obligándolas a aparearse de forma monógama. [13]
Las poblaciones de salamandras tienden a estar fuertemente sesgadas hacia los machos, lo que resulta en un mayor número de machos compitiendo por el acceso al menor número de hembras. [14] Los machos usarán diferentes tácticas en un esfuerzo por mantener a otros machos alejados de la hembra de interés y asegurar su propia paternidad y éxito reproductivo, como la defensa sexual, que se utiliza para robar el espermatóforo de otros machos , que puede haber depositado ya en la hembra, y la interferencia sexual, cuando un macho empuja a la hembra lejos de otro macho que la corteja, [10] como el tapado de esperma, mediante el cual un macho competidor coloca su espermatóforo directamente sobre los depositados previamente por otro macho. Las hembras también participan en la interferencia sexual: una hembra rival se coloca entre el macho que corteja y la hembra que está cortejando, e intenta involucrar al macho en su propia danza de cortejo, [15] una táctica para evitar la competencia de esperma. El macho extrae el esperma de una hembra que se ha apareado con un macho anterior: muchas especies de salamandras extraen el espermatóforo del macho anterior e insertan el suyo propio, asegurando así su paternidad. [16] [17]
El almacenamiento de esperma es un método por el cual las hembras pueden controlar el esperma que fertiliza sus óvulos. Las salamandras y tritones hembras, más notablemente Triturus vulgaris , poseen glándulas de almacenamiento de esperma llamadas espermatecas en las paredes de sus cloacas. [18] El almacenamiento de esperma ha evolucionado de forma independiente para controlar la reproducción en respuesta al medio ambiente. Las hembras tienen la capacidad de almacenar múltiples espermatóforos hasta que sean necesarios para la fertilización. [17] El almacenamiento de esperma conduce al proceso de selección sexual post-copulatoria de elección femenina críptica, que ocurre cuando una hembra elimina el esperma depositado o favorece un conjunto de espermatóforos sobre otro, durante o después de la cópula. [19] Los espermatóforos están compuestos por una tapa que contiene los espermatozoides y un dispositivo de soporte gelatinoso que fija el espermatóforo a un sustrato. [20] Los espermatóforos son muy centrales para el éxito reproductivo; por lo tanto, se manipulan con cuidado. El éxito de apareamiento tiene una correlación directa con rasgos fenotípicos favorables, como la pérdida de cola, el tamaño corporal adulto y la edad. [21]
Las vocalizaciones que utilizan las ranas macho para llamar a las hembras son cruciales para el éxito reproductivo de las ranas . [22] Inicialmente, las ranas macho producen llamadas de anuncio, consideradas un mecanismo de aislamiento previo al apareamiento porque las hembras las utilizan para aislar a los machos de la misma especie, [23] como se cita en [24] que transmiten información sobre la especie, la preparación sexual y el tamaño, [24] y las hembras se mueven hacia la llamada que encuentran más atractiva. En Hyla versicolor , las hembras prefieren llamadas largas en lugar de llamadas cortas [25] mientras que en Dendropsophus microcephalus se sienten atraídas por llamadas cortas y de alta frecuencia. [24]
Si una hembra muestra interés, las ranas macho cambiarán a llamadas de cortejo, [24] algunas de las cuales son simplemente un aumento en la frecuencia, [23] como lo citan Wells y Schwartz, [24] que pueden contener cincuenta por ciento más notas que las llamadas de anuncio, y pueden volverse más complejas cuando un macho está en un sitio de oviposición específico. [26] como lo cita [24] La rana de cristal ( Hyalinobatrachium fleischmanni ) de Panamá emite llamadas largas cuando ve por primera vez una rana hembra y cambiará a múltiples chirridos entrecortados una vez que una hembra indique interés. [27] como lo cita [24]
Como los anuros son muy sensibles al movimiento, las hembras utilizan movimientos llamativos para comunicar interés. [28] Una rana hembra también puede enviar señales vocales propias a los machos, motivando la cópula y los comportamientos competitivos. [29] Las hembras de sapos parteros ibéricos ( Alytes cisternasii ) utilizan llamadas de cortejo para distinguirse de otros competidores machos. El plátano común africano ( Xenopus laevis ) utiliza llamadas de dueto cuando los machos no son visibles, lo que permite a las hembras distinguir a los machos territoriales de los machos satélites. [30] La llamada de la hembra de la rana musical Emei ( Babina daunchina ) estimula el movimiento del macho hacia el sonido o fonotaxis .
El canto es una actividad que consume mucha energía y requiere altos niveles de respiración aeróbica. La selección favorece la producción de cantos más eficiente, de buena calidad y que no requiere altos niveles de energía. [24] Esto permite que una rana macho pueda llamar continuamente a las hembras. Dendropsophus microcephalus , una pequeña rana arbórea, produce 100 notas por minuto durante varias horas, lo que requiere hasta 25 veces más oxígeno. [24] Algunas ranas producen cantos menos enérgicos y permanecen en coro durante períodos más largos, siendo la capacidad de permanecer activas por más tiempo mejor para el éxito del apareamiento que una exhibición vocal de mayor energía. [25]
Los procesos morfológicos y bioquímicos de la producción de llamadas están influenciados por la selección sexual. [23] como se cita en [24] Las ranas macho han desarrollado sacos vocales que permiten llamadas más fuertes, y el tímpano más grande aumenta la radiación de la señal vocal. [31] como se cita en [32] Los machos también tienen músculos del tronco más grandes con fibras musculares altamente aeróbicas, muchas mitocondrias y almacenamiento de grasa. [25]
La hipótesis de explotación sensorial afirma que las hembras tienen preferencias naturales preexistentes por señales sexuales que han sido favorecidas por la selección sexual, [33] y los machos producen llamadas que se sabe que son favorables para las hembras. Un estudio reciente de llamadas publicitarias de 72 especies de anuros ha indicado que la mayoría de las características de las llamadas en los machos muestran una correlación filogenética , lo que indica que la evolución específica de las llamadas de las especies podría estar limitada por una falta de variación genética o porque las preferencias de las hembras por las características de las llamadas han divergido solo en un grado limitado. [34] Los anuros machos a menudo alteran la velocidad de las llamadas para intimidar a otros machos, aunque las hembras tienden a favorecer las llamadas publicitarias y de cortejo sobre las agresivas, lo que indica que las vocalizaciones agresivas son una forma de competencia entre machos. [35] como lo cita [24]
Los llamados agresivos y los llamados publicitarios suelen tener una frecuencia similar, pero se producen a ritmos diferentes. Geocrinia victoriana , una rana lisa del este de Australia, tiene un tono agresivo largo para alejar a los competidores y tonos más cortos para atraer a las hembras. [36] En las ranas grillo del norte ( Acris crepitans ), los llamados agresivos de los machos tienen un doble propósito: atraer a las hembras e intimidar a otros machos que emiten llamados. La rana de ojos brillantes de Madagascar ( Boophis madagascariensis ) puede producir 28 tipos diferentes de llamados agresivos modificando la frecuencia del pulso y los tonos. [37] citado por [24]
Los machos pueden interceptar señales vocales que no estaban destinadas a ellos en una táctica conocida como escucha clandestina. El macho de Hyla versicolor aumenta la frecuencia y la duración de sus llamadas una vez que una hembra está cerca. Los espías interceptarán estas señales aumentadas y comenzarán a llamar a la hembra de una manera más agresiva, [24] lo que generalmente conduce a conflictos intensificados. [38] [39] La escucha clandestina también permite a las ranas macho evaluar el tamaño corporal de sus competidores. [24] La frecuencia de las señales vocales depende de la masa del aparato laríngeo, y un aparato grande producirá llamadas de frecuencia más baja, correlacionadas positivamente con el tamaño corporal general. [39] Las ranas macho utilizarán la escucha clandestina para decidir si iniciar o no conflictos agresivos. Los anuros machos tienen más probabilidades de atacar a una rana con llamadas de frecuencia más alta. [39] También puede informar a las ranas cuando la competencia se ha vuelto demasiado intensa, donde puede reducir o detener el llamado por completo y moverse a una ubicación diferente fuera del coro. Para ahorrar energía, intentan llamar a las hembras donde hay menos competencia y una mejor oportunidad de cortejar a una hembra. [24] Una vez que un macho satélite escucha un cambio en las vocalizaciones de otros machos, comenzará a realizar un llamado de cortejo en un intento de robar una hembra, y algunos machos ahora invierten más energía en un llamado de cortejo competitivo que puede influir en el interés de la hembra. Los machos satélite pueden contribuir con el 20% de la reproducción sexual en una población. [40] citado por [41]
Los sistemas de apareamiento de los anuros son promiscuos: las hembras y los machos se reproducen con múltiples parejas y las hembras exhiben poliandria secuencial cuando una hembra es fertilizada por más de un macho en diferentes momentos. Los anuros son fertilizadores externos, por lo que no hay competencia de espermatozoides . [42] La poliandria tiene beneficios para las hembras, como seguro de fertilidad, seguro de cuidado paternal y dispersión del riesgo de mortalidad. Las hembras de anuros tienen un alto riesgo de aparearse con machos agotados de esperma debido al apareamiento frecuente [42] y tienden a seleccionar los mismos pocos machos que muestran cualidades de aptitud . El requisito para una cópula exitosa es que los gametos masculinos y femeninos deben liberarse al mismo tiempo y en la orientación correcta. [43] citado por [42]
En los anuros, el 70% de las especies poliándricas presentan cuidado paternal. En Allobates femoralis , la supervivencia de la descendencia de la hembra depende de la capacidad de carga del macho, ya que son responsables de llevar a los renacuajos de los sitios terrestres a los acuáticos. [42] Si una hembra solo se aparea con un macho y este es un mal padre, puede perder a toda su descendencia. Las hembras reducen el riesgo de perder a toda su descendencia porque es probable que algunos de los machos con los que se aparearon sean buenos padres. [42] La poliandria secuencial permitirá a las hembras tener múltiples puestas en diferentes sitios de anidación, lo que reduce el riesgo de que factores abióticos, como la temperatura, o factores bióticos como los depredadores afecten el desarrollo de la descendencia. [44] citado por [42]
Algunas conductas masculinas que pueden haber conducido a la poliandria son el desplazamiento, donde un macho es agarrado y se aparea con una hembra, otro macho puede hacer un esfuerzo para aparearse también y desplazar al macho que originalmente estaba copulando; cópula forzada, donde hay una alta densidad de machos agresivos, y abandono de la hembra, donde una hembra pero ve una mejor para aparearse y abandona a la menos favorable. Esto puede conducir a la poliandria secuencial si el macho se va antes de que se libere toda la nidada y un macho adicional también fertiliza estos huevos. [42] En el sapo de Bibron ( Pseudophryne bibronii ), las hembras distribuyen sus huevos en los nidos de dos a ocho machos, y aquellos que exhibieron niveles más altos de comportamiento poliándrico tuvieron una mayor supervivencia media de la descendencia, lo que demuestra que el seguro contra el fracaso del nido y la dispersión del riesgo de mortalidad está relacionado con la evolución de la poliandria. [45]
El dimorfismo sexual se observa como una diferencia de tamaño entre los sexos en las salamandras [46] y en el 90% de las especies de anuros. [47] Las hembras más grandes son el resultado de la selección para la fecundidad, incluido el tamaño del huevo o el tamaño de la nidada, ya que pueden almacenar más energía y producir más crías. [48] como lo cita [41] Las hembras nunca tienen más del doble del tamaño de los machos. [41]
El tamaño es importante en la competencia entre machos, y los machos más grandes tienen una ventaja, debido a la "hipótesis del combate masculino" [47] que sugiere que el comportamiento combativo de los machos está relacionado positivamente con el tamaño corporal de los machos. Los machos de la rana con colmillos ( Adelotus brevis ) y la rana con colmillos ( Limnonectes kuhlii ) usan colmillos como armas para defender sus sitios de llamado. Un tamaño corporal más grande y un armamento más grande conducen a tasas de reproducción más altas. [49] como se cita en [41] Sin embargo, los datos sugieren que este mecanismo masculino solo opera en la superfamilia Dentrobatoidea, [41] posiblemente debido a técnicas de apareamiento alternativas que reducen la presión de selección sobre el tamaño corporal. Los machos grandes de la rana toro africana ( Pyxicephalus adspersus ) defienden territorios mientras que los machos pequeños intimidados se alejan y se convierten en machos satélites. Estos machos más pequeños usan técnicas de espionaje y se aparean con hembras que están dentro del alcance de su ubicación satélite. [41]
La observación inicial del apareamiento en la rana venenosa verde Dendrobates auratus muestra evidencia convincente de inversión de roles sexuales. El pequeño tamaño de puesta de las hembras, la competencia entre hembras y la gran inversión de cuidados parentales por parte de los machos son características de la inversión de roles sexuales. [50] citado por [51] Para comprobar si esta inversión de roles sexuales era cierta, se probaron dos hipótesis: la hipótesis de inversión de roles sexuales y la hipótesis de calidad parental. [52]
Para que la hipótesis de la inversión de roles sexuales fuera cierta, las hembras competirían por tantos machos como fuera posible, y esto no fue apoyado porque la competencia entre machos por parejas era tan común como la competencia entre hembras. En la inversión de roles sexuales, los machos suelen volverse más selectivos; sin embargo, en Dendrobates auratus las hembras fueron más selectivas al elegir machos, lo que apoya la hipótesis de la calidad parental, que predijo que las hembras competirían por el cuidado parental de machos particulares. Las hembras defendían a sus parejas de apareamiento y usaban técnicas de cortejo para evitar que los machos se aparearan con otras hembras y destruían los huevos de los rivales. [52] Estas observaciones apoyan la hipótesis de la calidad parental. Summers [52] debilita la hipótesis de la inversión de roles sexuales y fortalece el caso de la selección de la calidad parental.
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