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Rana arbórea gris

Rana arbórea gris en un manzano, centro de EE. UU.

La rana arbórea gris ( Dryophytes versicolor ) es una especie de pequeña rana arbórea holártica nativa de gran parte del este de los Estados Unidos y el sureste de Canadá. [ 2]

A veces se la denomina rana arbórea gris oriental , rana arbórea gris del norte , [3] rana arbórea gris común o rana arbórea gris tetraploide para distinguirla de su pariente más meridional, genéticamente distinto, la rana arbórea gris de Cope .

Descripción

Como su nombre científico indica, las ranas arbóreas grises son de color variable. Esta capacidad de variar su color les proporciona la capacidad de camuflarse de gris a verde o marrón, dependiendo del entorno que las rodea. D. versicolor puede cambiar de casi negro a casi blanco. Cambian de color a un ritmo más lento que un camaleón . Un aspecto único de la apariencia de las ranas arbóreas grises es que sus patas presentan un patrón oscuro en forma de banda que luego contrasta marcadamente con el amarillo brillante o naranja marcado en negro debajo de los lados de sus piernas y brazos. Las ranas arbóreas grises muertas y las que se encuentran en entornos no naturales son predominantemente grises . La hembra no llama; sin embargo, el macho sí llama. Las ranas arbóreas grises hembras suelen ser más grandes que sus contrapartes masculinas. Son relativamente pequeñas en comparación con otras especies de ranas de América del Norte, y por lo general no alcanzan más de 1,5 a 2 pulgadas (3,8 a 5,1 cm) de largo. Su piel tiene una textura grumosa, lo que les da una apariencia verrugosa.

Esta especie es prácticamente indistinguible de la rana arbórea gris de Cope, la única diferencia fácilmente perceptible es que la rana arbórea gris de Cope tiene un llamado más corto y rápido. Sin embargo, esto varía según la temperatura, ya que las frecuencias de llamado de ambas ranas arbóreas grises dependen de la temperatura. A temperaturas más bajas, la rana arbórea gris de Cope puede tener una frecuencia de llamado que se aproxima a la de la rana arbórea gris. [4] Esta diferencia en el llamado se puede escuchar, pero se cuantifica mejor contando el número de pulsos por segundo en sus trinos silbados. A temperaturas normales, la rana arbórea gris tiene una frecuencia de pulso de 16 a 34 pulsos por segundo, mientras que la rana arbórea gris de Cope tiene una frecuencia de pulso de 34 a 60 pulsos por segundo. Aunque existe la posibilidad de superposición, debido a la dependencia de la temperatura de la frecuencia del pulso, las dos especies se distinguen fácilmente cuando se encuentran juntas. A una temperatura dada, la frecuencia del pulso de la rana arbórea gris es aproximadamente la mitad de la de la rana arbórea gris de Cope. [5]

La rana arbórea gris también tiene 48 cromosomas (4n) y en la literatura científica a veces se la denomina rana arbórea gris tetraploide . La rana arbórea gris de Cope, o rana arbórea gris diploide, mantuvo su recuento cromosómico original de 2n (24). La hibridación entre estas especies da como resultado la mortalidad temprana de muchas larvas; algunos individuos sobreviven hasta la edad adulta, pero estos individuos sufren una fertilidad reducida. [6]

Ambas especies similares tienen manchas de color amarillo brillante en sus patas traseras, lo que las distingue de otras ranas arbóreas, como la rana arbórea con voz de pájaro . [7] Las manchas brillantes normalmente solo son visibles cuando la rana está saltando. Ambas especies de ranas arbóreas grises son ligeramente dimórficas sexualmente . Los machos tienen gargantas negras o grises, mientras que las gargantas de las hembras son más claras. [8]

Patas traseras amarillas de una rana arbórea gris

Los renacuajos tienen cuerpos redondeados (a diferencia de los cuerpos más alargados de las especies de arroyos) con colas altas y anchas que pueden teñirse de rojo si hay depredadores en el sistema. [9] La metamorfosis puede ocurrir tan pronto como dos meses con condiciones óptimas. Durante la metamorfosis, las nuevas ranitas casi siempre se volverán verdes durante un día o dos antes de cambiar al gris más común. Las ranas jóvenes también mantendrán a veces un color verde claro, y solo se volverán grises o verde más oscuro una vez que alcancen la edad adulta.

Distribución y hábitat

Vídeo de ranas arbóreas grises reproduciéndose y poniendo huevos

Las ranas arbóreas grises habitan una amplia distribución geográfica y se las puede encontrar en la mayor parte de la mitad oriental de los Estados Unidos y tan al oeste como el centro de Texas y Oklahoma . También se encuentran en Canadá en las provincias de Quebec , [10] Ontario y Manitoba , con una población aislada en Nuevo Brunswick .

La rana arbórea gris es capaz de sobrevivir a la congelación de sus fluidos corporales internos a temperaturas tan bajas como -8 °C (18 °F). [11]

La rana arbórea gris es más común en áreas boscosas, ya que es altamente arbórea. Sus llamadas se escuchan a menudo en áreas residenciales rurales de la Costa Este y el Medio Oeste. Prefiere reproducirse en estanques semipermanentes de bosques sin peces, pero también pone huevos en pantanos, charcas primaverales, fuentes artificiales y jardines acuáticos, e incluso en cubiertas de piscinas llenas de agua de lluvia. [ cita requerida ]

Comportamiento

Las ranas arbóreas grises macho rara vez forman coros grandes, ya que son animales mayormente solitarios, pero pueden vocalizar competitivamente en el apogeo de los períodos de reproducción. Se ha observado que las ranas arbóreas grises se congregan alrededor de las ventanas y las luces del porche para comer insectos que se sienten atraídos por la luz. Las larvas de insectos, los ácaros, las arañas, los piojos de las plantas, los opiliones y los caracoles también contribuyen a la dieta de la rana arbórea gris. [12] Algunas poblaciones tienen una dieta rica en hormigas y escarabajos. [13] Sin embargo, como la mayoría de las ranas, D. versicolor es oportunista y también puede comer ranas más pequeñas, incluidas otras ranas arbóreas. [12] Durante el día, a menudo descansan en ramas horizontales de árboles u hojas al aire libre. También se ha observado que las ranas arbóreas grises se tumban al sol directo. Las ranas arbóreas grises son menos propensas al sobrecalentamiento y la desecación que otros anfibios y dependen de su magnífico camuflaje para esconderse de los depredadores. [ cita requerida ]

Apareamiento

Comportamiento de búsqueda de pareja

Las investigaciones sobre la comunicación de los anuros revelan que los grupos de machos en coro atraen a las hembras para aparearse. El éxito relativo de estos machos, incluidos los machos de H. versicolor , para atraer a las hembras depende de la capacidad de su llamada publicitaria para llevar a las hembras a su espacio de llamada. A medida que aumenta la densidad de machos, la llamada publicitaria de un macho se confunde con las otras llamadas. Esta confusión conduce a la incapacidad de las hembras para localizar con precisión el origen de la llamada. La intensidad más baja de la llamada de un vecino que una rana macho tolera se conoce como el umbral agresivo. Cuando se alcanza este umbral, una rana macho utilizará una llamada diferente, conocida como llamada agresiva, para iniciar un conflicto o intolerancia entre machos. [14]

Los llamados agresivos suelen ser mucho más cortos y de menor frecuencia que los llamados de anuncio. Los llamados agresivos, en particular en los machos de D. versicolor, tampoco muestran mucha variación en amplitud a lo largo del llamado, a diferencia de los llamados de anuncio que contienen muchos pulsos. Esto es muy exclusivo de la especie D. versicolor , ya que la mayoría de las especies con llamados agresivos graduados tienen llamados de anuncio y agresivos con estructuras muy similares. Son similares en el sentido de que ambos tienen dos frecuencias pico, pero las frecuencias pico del llamado agresivo suelen ser más bajas. [15] [16]

Interacciones entre hombres

Dado que las hembras no prefieren la superposición de llamadas entre machos en un rango cercano entre sí, esto puede causar un cambio en el tiempo de llamada, así como un cambio en las características de las llamadas que estos machos producen. [17] [18] Cuando hay otras ranas macho llamando, los machos de H. versicolor ajustarán el tiempo de sus llamadas; sin embargo, esto se hace de una manera mucho menos estricta que la mayoría de las especies de ranas. En comparación con otras especies, H. versicolor no exhibe atención selectiva. La atención selectiva es el fenómeno observado en muchas especies de ranas macho que hacen coro para cambiar el tiempo de sus llamadas para reducir la superposición en función de su uno o dos competidores machos vecinos más ruidosos, mientras que ignoran el tiempo de otras llamadas más lejanas. [19] En cambio, los machos de H. versicolor evitarán la superposición de llamadas cuando se emparejen con solo otro macho, pero no evitarán activamente la superposición con ranas adyacentes en un grupo tanto como lo hacen otras especies de ranas. [19] En respuesta a una mayor competencia, los machos pueden cambiar el tiempo de sus llamadas, pero también cambiar las características de sus llamadas. A medida que aumenta la competencia circundante, los machos aumentan la duración de sus llamadas de anuncio, pero las emiten con menor frecuencia, ya que cada una requiere más energía para producirse. Sin embargo, la amplitud y la frecuencia de las llamadas no cambian a medida que cambia la cantidad de competencia circundante. [18]

Cuando los machos se acercan y se infiltran en los territorios de los demás, aumentan las posibilidades de que se produzcan encuentros agresivos. Esto hace que los machos entren en conflicto entre sí mediante llamadas agresivas. El momento de estas llamadas agresivas cambia a medida que varía la distancia con respecto al receptor previsto. [17]

El conflicto entre dos machos de D. versicolor comienza con el intercambio de llamadas publicitarias entre ellos. Aunque las llamadas publicitarias se utilizan principalmente para atraer a las hembras, siguen desempeñando un papel en las interacciones entre machos. En raras ocasiones, el conflicto se intensifica a partir de este punto y se transforma en un intercambio de llamadas agresivas y solo en unos pocos casos el conflicto termina en contacto físico. [15] [16]

Interacciones entre mujeres y hombres

Elección de pareja

D. versicolor en amplexus

A diferencia de la mayoría de las especies, las hembras de D. versicolor no prefieren los llamados principales, pero sí prefieren los pulsos principales si hay una superposición de llamados entre los llamados de los machos. En general, las hembras prefieren la falta de superposición de llamados. Sin embargo, aumentar la distancia entre los machos que producen llamados superpuestos puede reducir el costo que generalmente hace que las hembras no elijan a esas parejas potenciales. La distancia entre los machos permite a la hembra distinguir los llamados a diferencia de los llamados superpuestos producidos desde puntos muy cercanos que hacen que dos machos individuales sean más difíciles de distinguir por el sonido. Esto significa que los machos de H. versicolor no se ven tan obligados a realizar respuestas e iniciaciones de llamados específicos en un tiempo determinado para aumentar el atractivo de la pareja en comparación con otros anuros e insectos de coro. En cambio, los machos de H. versicolor pueden permitir que el tiempo de los llamados dependa más de otras cosas, como el entorno social y la competencia entre machos. [17]

Las hembras de D. versicolor no suelen sentirse atraídas por los llamados agresivos, sin importar el rango de frecuencias en que se produzcan, pero ocasionalmente pueden sentirse atraídas por los llamados agresivos. Las hembras tampoco muestran preferencia dentro del rango de frecuencias de los llamados de anuncio, generalmente prefieren los llamados de anuncio a los agresivos. Existe un rango en las frecuencias de los llamados de anuncio y agresivos porque los machos de H. versicolor son capaces de producir ciertas frecuencias en función de su tamaño y las propiedades de sus estructuras vocales. [15] [16]

Las hembras se sienten más atraídas por los llamados más largos de los machos, lo que también se ve respaldado por su preferencia por los llamados publicitarios en lugar de cualquier llamado agresivo. [18] Los llamados agresivos de los machos cercanos no reducen el atractivo de los llamados publicitarios de otro macho determinado. [20]

Cortejando

Las ranas macho cambian sus vocalizaciones cuando las hembras se acercan a ellas. Lo hacen para aumentar la probabilidad de que su llamada de anuncio sea recibida por una hembra en lugar de otros ruidos y vocalizaciones que podrían ocultarla. Los machos de D. versicolor hacen esto específicamente al aumentar la duración de sus llamadas a varias duraciones de una llamada de anuncio normal. [19] Los machos también alargan la duración de sus llamadas cuando ven a una hembra o las perciben a través del tacto. Las hembras inician la posición de apareamiento tocando a la rana macho, lo que hace que la rana macho vocalice una o dos llamadas especialmente largas, conocidas como llamadas de cortejo. [18]

Comportamiento social

Socialidad adulta

Se sabe que los machos de D. versicolor siguen un patrón similar al que se observa en otras especies, denominado llamado agresivo graduado. En comparación con los llamados agresivos, los llamados agresivos de los machos de H. versicolor tienen una frecuencia más baja que los llamados de publicidad. Sin embargo, disminuyen la frecuencia de sus llamados agresivos a medida que aumenta la agresividad con otro macho. Este gradiente en las frecuencias permite que sus llamados equilibren de manera eficiente los costos de energía del llamado y cuando es necesario un llamado intenso durante un conflicto entre machos. El costo energético de producir vocalizaciones aumenta si hay algún cambio con respecto a la frecuencia natural individual de un macho. Dicho esto, existe un mayor costo energético para los llamados de baja frecuencia y de frecuencia decreciente que para los de frecuencia más alta, por lo que esto podría ser una explicación de por qué este tipo de llamados generalmente se reservan para el conflicto más intenso. [15] [16]

Los llamados agresivos graduales y una menor necesidad de evitar la superposición de llamados permiten a los machos de D. versicolor tener más libertad en los tipos de llamados que producen. Una mayor libertad en el momento de la llamada también permite a los machos de D. versicolor utilizar la superposición de llamados de anuncio para señalar el comienzo de niveles crecientes de agresividad entre dos machos. El aumento de los llamados superpuestos también puede ser una respuesta a un aumento en el nivel de competencia entre machos o simplemente podría deberse a que la superposición de llamados aumenta a medida que los machos se comunican entre sí durante un período de tiempo más largo. Por la misma razón por la que los machos responden con superposición de llamados en áreas con la mayor competencia acústica, los machos en coros de llamados de alta densidad también producen los niveles más altos de llamados superpuestos con las ranas macho más cercanas a ellos. [17]

Vida en grupo

El llamado agresivo de los machos no solo se ve afectado por el apareamiento y su necesidad de defender su espacio de llamado, sino que también se ve afectado por la comunicación social con otros machos agresivos. [21] El entorno social puede cambiar a medida que los machos que llaman se mueven y las hembras llegan para evaluar a sus parejas potenciales, lo que produce diferentes niveles de competencia masculina percibida que escuchan los machos de D. versicolor . [17] En particular, el entorno social que rodea a un macho que responde a un intruso afectará la intensidad de los llamados agresivos de respuesta producidos. Esta idea de un entorno social que afecta la producción de llamados agresivos surgió en esta especie de rana a partir de una investigación que examinó la relación entre la intensidad del llamado agresivo en entornos con un intruso versus un entorno con otros competidores masculinos circundantes. Dicho esto, el efecto del entorno social es más complejo y requiere más investigación. [21] Existen efectos de la competencia de otros machos en el momento del llamado publicitario de un macho en la rana arbórea gris. A medida que los machos se acercan al espacio de llamado de otro macho, se sienten más molestos cuando otro macho se infiltra en su espacio de llamado. Esto da lugar a que los machos entren en conflicto entre sí a través de llamados agresivos y el momento de estos llamados cambia cuando el destinatario previsto está dentro del alcance cercano. [17]

Interacciones entre especies

Se sabe que Dryophytes versicolor es en gran medida interestértil con D. chrysoscelis , pero puede haber una cantidad limitada de interfertilidad en la simpatría . Cuando D. versicolor es simpátrico con D. chrysoscelis , las hembras ponderan más fuertemente una señal específica de la especie (frecuencia de llamada) que una señal más general (duración de la llamada) al elegir pareja. [22] Esto parece ser un ejemplo de desplazamiento de caracteres reproductivos para mantener las especies separadas. Además, para reforzar la especiación puede haber mecanismos desconocidos de refuerzo desplegados entre estas especies y una mayor investigación puede ser fructífera. [23]

Dryophytes versicolor y Dryophytes chrysoscelis emiten llamadas cerca de otros estanques, lo que provoca interferencias en sus vocalizaciones debido a que sus llamadas son muy similares acústicamente. En respuesta a las llamadas de anuncio de los machos, los machos de D. versicolor responden con el mismo nivel de agresividad a los machos de la misma especie y a los machos de D. chrysoscelis que producen la llamada inicial. Las interacciones de los machos de D. versicolor con los machos de D. chrysoscelis aumentan en intensidad agresiva más rápidamente que las interacciones de los machos con su propia especie. Una vez que los niveles de agresión se intensificaron entre estas especies, la rana más débil tenía más probabilidades de retirarse del ganador. En general, los machos de D. versicolor inician ataques físicos durante un conflicto vocal intenso entre las dos especies con más frecuencia que los de D. chrysoscelis .

En estudios anteriores, el atractivo de pareja de D. versicolor disminuye cuando hay superposición de llamadas con D. chrysoscelis . El atractivo de pareja de D. versicolor disminuye incluso más que D. chrysoscelis cuando hay superposición de llamadas, lo que puede explicar por qué el macho de D. versicolor tiende a iniciar un contacto físico agresivo con más frecuencia: D. versicolor tiene más que perder si la superposición de llamadas continúa. Si bien las llamadas de anuncio de D. versicolor y D. chrysoscelis son distinguibles, las llamadas agresivas entre estas dos especies son similares. [24]

Rana arbórea gris, Ozarks de Misuri

Referencias

  1. ^ Grupo de especialistas en anfibios de la CSE de la UICN (2017). «Dryophytes versicolor». Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . 2017 : e.T55687A112715618. doi : 10.2305/IUCN.UK.2017-1.RLTS.T55687A112715618.en . Consultado el 13 de noviembre de 2021 .
  2. ^ NatureServe 'Hyla versicolor' [ enlace muerto permanente ]
  3. ^ Extracto de: "Guía de campo sobre reptiles y anfibios de Nueva Jersey" https://www.nj.gov/dep/fgw/ensp/pdf/species/no_gray_treefrog.pdf
  4. ^ Carl Gerhardt; John A. Doherty (1988). "Comunicación acústica en la rana arbórea gris, 'Hyla versicolor': implicaciones evolutivas y neurobiológicas". J. Comp. Physiol. A . 162 (2): 261–278. doi :10.1007/BF00606090. S2CID  35561883.
  5. ^ "Blog de ranas: ranas arborícolas grises Hyla versicolor vs. Hyla chrysoscelis".
  6. ^ H. Carl Gerhardt; Margarita B. Ptacek; Luisa Barnett; Kenneth G. Torke (1994). "Hybridación en las ranas arbóreas diploides-tetraploides Hyla chrysoscelis y Hyla versicolor". Copeía . 1994 (1): 51–59. doi :10.2307/1446670. JSTOR  1446670.
  7. ^ Bernard S. Martof et al. (1980). "Anfibios y reptiles de las Carolinas y Virginia". Chapel Hill: Prensa de la Universidad de Carolina del Norte. ISBN 0-8078-4252-4 . 
  8. ^ Thomas F. Tyning (1990). Una guía de anfibios y reptiles. Boston: Little, Brown and Company. ISBN 0-316-81719-8 . 
  9. ^ McCollum, S. (12 de mayo de 2017). "Costos y beneficios de un polifenismo inducido por depredadores en la rana arbórea gris Hyla chrysoscelis". Evolution . 50 (2): 583–593. doi :10.2307/2410833. JSTOR  2410833. PMID  28568914.
  10. ^ Mapa de distribución de Quebec Archivado el 7 de octubre de 2016 en Wayback Machine , sitio web de Biodiversidad de Quebec
  11. ^ Adaptaciones de las ranas para sobrevivir al frío
  12. ^ ab "Hyla versicolor (rana arbórea gris)". Animal Diversity Web .
  13. ^ Mahan, Rachel D.; Johnson, Jarrett R. (marzo de 2007). "Dieta de la rana arbórea gris (Hyla versicolor) en relación con la ubicación del sitio de alimentación". Revista de herpetología . 41 (1): 16–23. doi :10.1670/0022-1511(2007)41[16:DOTGTH]2.0.CO;2. ISSN  0022-1511. S2CID  86039002.
  14. ^ Reichert, Michael S. (1 de marzo de 2010). "Umbrales agresivos en Dendropsophus ebraccatus: habituación y sensibilización a diferentes tipos de llamadas". Ecología y sociobiología del comportamiento . 64 (4): 529–539. doi :10.1007/s00265-009-0868-5. ISSN  1432-0762. S2CID  12512346.
  15. ^ abcd Reichert, Michael S.; Gerhardt, H. Carl (1 de mayo de 2013). "Las ranas arbóreas grises, Hyla versicolor, emiten llamadas agresivas de menor frecuencia en competencias más intensas". Ecología y sociobiología del comportamiento . 67 (5): 795–804. doi :10.1007/s00265-013-1503-z. ISSN  1432-0762. S2CID  253811020.
  16. ^ abcd Reichert, MS; Gerhardt, HC (1 de diciembre de 2011). "El papel del tamaño corporal en el resultado, la intensificación y la duración de las competiciones en la rana arbórea gris, Hyla versicolor". Animal Behaviour . 82 (6): 1357–1366. doi :10.1016/j.anbehav.2011.09.019. ISSN  0003-3472. S2CID  53156776.
  17. ^ abcdef Reichert, Michael S.; Gerhardt, H. Carl (marzo-abril de 2013). "Plasticidad mediada socialmente en el momento del llamado en la rana arbórea gris, Hyla versicolor". Ecología del comportamiento . 24 (2): 393–401. doi : 10.1093/beheco/ars176 . Consultado el 24 de diciembre de 2022 .
  18. ^ abcd Reichert, Michael S.; Gerhardt, H. Carl (octubre de 2012). "Compensaciones y límites superiores del rendimiento de la señal durante la competencia vocal a corta distancia en ranas arbóreas grises Hyla versicolor". The American Naturalist . 180 (4): 425–437. doi :10.1086/667575. ISSN  0003-0147. PMID  22976007. S2CID  21863931.
  19. ^ abc Narins, Peter M.; Feng, Albert S.; Fay, Richard R.; Popper, Arthur N. (2006). Narins, Peter M.; Feng, Albert S.; Fay, Richard R.; Popper, Arthur N (eds.). Audición y comunicación sonora en anfibios. Springer Handbook of Auditory Research. Vol. 28. Springer. doi :10.1007/978-0-387-47796-1. ISBN 978-0-387-32521-7.
  20. ^ Schwartz, Joshua J.; Mazie, Alena Al-Bochi (21 de abril de 2020). "Taxis audaces como el amor: la influencia de los llamados agresivos en la atracción acústica de las ranas arbóreas grises hembras, Hyla versicolor". Ecología y sociobiología del comportamiento . 74 (5): 55. doi :10.1007/s00265-020-02836-x. ISSN  1432-0762. S2CID  216048800.
  21. ^ ab Wells, Kentwood D.; Schwartz, Joshua J. (1 de mayo de 1984). "Comunicación vocal en una rana arbórea neotropical, Hyla ebraccata: llamadas publicitarias". Animal Behaviour . 32 (2): 405–420. doi :10.1016/S0003-3472(84)80277-8. ISSN  0003-3472. S2CID  53191172.
  22. ^ Gerhardt, H. Carl (1 de abril de 1994). "Desplazamiento del carácter reproductivo en la elección de pareja de la hembra en la rana arbórea gris, Hyla chrysoscelis". Animal Behaviour . 47 (4): 959–969. doi :10.1006/anbe.1994.1127. ISSN  0003-3472. S2CID  53146129.
  23. ^ Noor, Mohamed AF (1999). "Reforzamiento y otras consecuencias de la simpatía". Heredity . 83 (5). The Genetics Society ( Nature ): 503–508. doi : 10.1038/sj.hdy.6886320 . ISSN  0018-067X. PMID  10620021. ( ORCID : 0000-0002-5400-4408 GS : 5nkhrpUAAAAJ).
  24. ^ Reichert, Michael S.; Gerhardt, H. Carl (2014). "Estrategias conductuales y señalización en interacciones agresivas interespecíficas en ranas arbóreas grises". Ecología del comportamiento . 25 (3): 520–530. doi : 10.1093/beheco/aru016 . ISSN  1465-7279.

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