La rana grillo del norte ( Acris crepitans ) es una especie de rana hílida pequeña nativa de los Estados Unidos y el noreste de México . Estas ranas son principalmente de color gris, verde y marrón con patrones de manchas. Muchas tienen una raya marrón o naranja en el centro de la espalda y una marca triangular en la parte superior de la cabeza. [2] A pesar de ser miembros de la familia de las ranas arbóreas, no son arbóreas. Estas ranas prefieren hábitats cerca de los bordes de cuerpos de agua de movimiento lento y en proximidad cercana a elementos de refugio, como rocas. [3] Tiene dos subespecies reconocidas , A. c. crepitans y A. c. paludicola .
La rana grillo del norte es uno de los tres vertebrados más pequeños de América del Norte, con una longitud de entre 19 y 38 mm (0,75 a 1,50 pulgadas). Tienen un moco romo prominente. [4] Su coloración dorsal varía ampliamente e incluye grises, verdes y marrones, a menudo en patrones de manchas irregulares. Las rayas dorsales varían en brillo y tono y no están presentes hasta que ocurre la metamorfosis. [5] Un biólogo de Nueva York ha identificado seis morfos de color distintos y cuatro morfos de patrón, y varios intergrados entre estos. [6] Por lo general, hay bandas oscuras en las patas y una barra blanca desde el ojo hasta la base de la pata delantera. La piel tiene una textura irregular. Es muy similar a la rana grillo del sur, Acris gryllus , que se encuentra en la llanura costera del sudeste de los EE. UU., pero con cierta superposición a lo largo de la línea de caída . La rana grillo del sur tiene patas más largas, con menos membranas en las patas traseras y un hocico más puntiagudo, aunque se han observado ranas grillo del norte con hocicos indistinguibles de los de las especies del sur, [7] y las marcas en la parte posterior del muslo suelen estar más definidas que las de la rana grillo del norte, [8] aunque los biólogos han registrado ranas grillo del norte en los márgenes norte de su área de distribución con rayas en las patas posteriores extremadamente marcadas. Las ranas grillo del norte no tienen almohadillas para los dedos. [2] Esta rana está activa durante la mayor parte del año, con una actividad que disminuye significativamente durante diciembre y se reanuda alrededor de mediados de marzo. [9]
Las ranas grillo prefieren los bordes de cuerpos de agua permanentes de movimiento lento. Prefieren aguas abiertas y poco profundas con abundante vegetación acuática. [10] Los adultos viven en ambientes templados, mientras que los renacuajos viven en hábitats de agua dulce poco profundos con temperaturas variables. [11] A menudo se pueden encontrar grandes grupos de ellas juntas a lo largo de las orillas fangosas de arroyos poco profundos, especialmente durante la agrupación premigratoria. Se ha observado que la rana grillo del norte hiberna en tierras altas, a menudo a distancias considerables del agua. Dado su pequeño tamaño y su gran relación superficie-volumen, no sorprende que esta especie utilice microhábitats. Hay varios factores que influyen en la selección del sitio de microhábitat para esta especie: temperatura, proximidad al agua, accesibilidad al refugio, etc. [12]
Las ranas como A. crepitans son importantes como indicador de la salud de los humedales y de la calidad ambiental general en las áreas que habitan.
El género Acris está compuesto por dos especies: A. crepitans y A. gryllus . [13]
La rana grillo del sur tiene patas más largas, con menos membranas en las patas traseras y un hocico más puntiagudo, aunque se han observado ranas grillo del norte con hocicos indistinguibles de los de las especies del sur, [8] y las marcas en la parte posterior del muslo suelen estar más definidas que las de la rana grillo del norte, [7] aunque los biólogos han registrado ranas grillo del norte en los márgenes norte de su área de distribución con rayas en las patas posteriores extremadamente marcadas. En comparación con su contraparte del sur, A. Crepitans es un nadador más fuerte debido a que tiene membranas más completas en sus pies. Además, es menos probable que salte sobre la superficie del agua que la rana grillo del sur. [14] Las ranas grillo del norte en Mississippi viven en marismas abiertas, llaman lejos de la orilla y se sumergen rápidamente en el agua cuando se las molesta. Las ranas grillo del sur habitan en vegetación baja cerca de las orillas, llaman cerca de la orilla y escapan hacia la vegetación, y regresan rápidamente a la tierra cuando se las obliga a meterse en el agua. [14]
La dieta de las ranas grillo del norte está fuertemente correlacionada con lo que es abundante y disponible. Los invertebrados más abundantes que viven sobre el suelo son los dípteros, homópteros y arañas. Las ranas grillo consumen más presas que viven en el suelo, pero estas presas representan un menor volumen de alimento consumido. Las ranas más grandes consumen presas de mayor longitud: menos hormigas, colémbolos, ácaros y más cigarras, caballitos del diablo, mariposas, polillas, saltamontes y grillos. Las ranas grillo generalmente se alimentan poco de especies acuáticas. Un estudio de 279 contenidos estomacales de A. crepitan mostró que las presas terrestres estaban compuestas por el 45,6% de presas y el 20,7% del volumen del estómago, las presas sobre el suelo estaban compuestas por el 33% de presas y el 38,7% del volumen, y las presas acuáticas estaban compuestas por el 3,2% de presas y el 5,0% del volumen, siendo el resto presas no identificadas y elementos no presas. [15]
La reproducción ocurre generalmente desde finales de primavera hasta el verano (de mayo a agosto). [9] Los machos emiten un llamado agudo y corto, similar al de un guijarro, desde la vegetación emergente, que se repite a un ritmo cada vez mayor. Si hay muchos machos en una zona en particular, modificarán sus llamados para aumentar sus posibilidades de conseguir una pareja. [16] El sonido sugiere el chasquido de guijarros, como un grillo, de ahí el nombre. Estos pulsos similares a un chasquido se combinan para formar llamados, y los llamados se repiten en grupos de llamados. Los llamados aumentan en número de pulsos y duración de nota desde el principio hasta el final de un grupo de llamados. [17]
La puesta se realiza en un solo huevo, generalmente adherido a un trozo de vegetación. Los renacuajos, de 14 milímetros (0,55 pulgadas), eclosionan en tan solo unos días y experimentan la metamorfosis a principios del otoño. La madurez suele alcanzarse en menos de un año.
Casi todas las ranas macho tienen un llamado único con el propósito de atraer a sus parejas. Estos llamados se definen por características acústicas únicas para atraer a las ranas hembras de la misma especie. En las ranas, los sonidos auditivos se producen como resultado de la interacción entre la estructura de la laringe (también conocida como caja de voz), el tracto vocal y los cartílagos que controlan el flujo de aire que sale de los pulmones. El sonido se produce cuando el aire golpea las cuerdas vocales, lo que hace que vibren. La frecuencia del sonido está determinada por la presión del flujo de aire a través de la laringe, así como por las características de las cuerdas vocales, como el tamaño y la masa. Los movimientos de varios músculos de la garganta y el abdomen pueden crear un sonido pulsante. [18]
Utilizando la longitud de la abertura nasal como indicador del tamaño corporal, los investigadores descubrieron que una mayor longitud de la abertura nasal correspondía a una frecuencia de llamada más baja y a una frecuencia de pulso más baja, así como a menos pulsos en general. La producción de sonidos de frecuencia más baja se puede atribuir a los movimientos más lentos de las estructuras fisiológicas más grandes. Se observó que las llamadas de alta frecuencia tenían una duración más corta y una frecuencia de pulso más rápida. Otros hallazgos de este estudio sobre la llamada de los machos de Acris crepitans , que quizás ofrezcan una idea de la llamada de las ranas en general, incluyen relaciones entre la anatomía física y las características auditivas. Un mayor volumen del oído medio correspondía a una mayor duración de la llamada, y el número de pulsos en las llamadas mostró una relación negativa significativa con los volúmenes del cartílago aritenoides, las cuerdas vocales y los músculos constrictores. La frecuencia del pulso también se correlaciona con los volúmenes de las cuerdas vocales, el cartílago basal y los músculos constrictores, pero no con los volúmenes del cartílago aritenoides o los músculos dilatadores. [18]
Curiosamente, los cantos de la rana grillo del norte se parecen a los del género Bufo , aunque ambos tipos de ranas no están estrechamente relacionados filogenéticamente. Por lo tanto, se supone que los mecanismos vocales de las dos ranas funcionan de la misma manera. [18]
Se ha descubierto que los llamados al principio de un grupo de llamados varían independientemente de los llamados del medio y del final del grupo de llamados. Los investigadores han descubierto que la distancia al vecino más cercano, medida a través del nivel de presión sonora de los llamados cercanos, ejerce el mayor efecto sobre la variación en el llamado de los machos. Además, el comportamiento de llamado cambia significativamente durante los encuentros agresivos. [19]
La papila anfibia y la papila basilar de las orejas de la rana grillo del norte están sintonizadas, o son sensibles, a diferentes frecuencias; la papila anfibia es más sensible a frecuencias más bajas, mientras que la papila basilar es más sensible a frecuencias más altas. Ambas papilas son más sensibles a frecuencias de llamadas de conespecíficos en lugar de a las frecuencias de las llamadas de otras especies. Las ranas de la misma especie generalmente prefieren llamadas locales, que son llamadas de otras ranas ubicadas geográficamente cerca. Un estudio demostró que la sintonización de la papila basilar es diferente entre las hembras de rana grillo del norte de tres poblaciones diferentes (Bastrop, Austin, Indiana), siendo las ranas de Bastrop las que tienen la sintonización más alta y las ranas de Austin las que tienen la más baja. Pruebas posteriores demostraron que algunas poblaciones mostraron una preferencia por las llamadas locales en lugar de las extranjeras, mientras que otras poblaciones preferían las llamadas extranjeras y algunas no tenían preferencia. Sin embargo, si hay una preferencia por el tipo de llamada, las hembras generalmente prefieren llamadas de frecuencia más baja. Parece haber una explicación razonable para tal preferencia, ya que los machos más grandes producen llamadas de frecuencia más baja. La atracción por los machos más grandes es beneficiosa ya que los machos más grandes fertilizan más huevos de hembras. Más específicamente, las hembras más grandes son más sensibles y prefieren frecuencias más bajas, mientras que las hembras más pequeñas prefieren frecuencias más altas. [17]
Los machos subordinados que han madurado recientemente y no pueden competir eficazmente con los patrones de exhibición de los machos dominantes utilizan tácticas de apareamiento alternativas, como el comportamiento satelital. La táctica satelital consiste en interceptar y aparearse con las hembras que se dirigen hacia otros machos que las llaman. Curiosamente, la frecuencia de esta táctica no está relacionada con el tamaño de los machos. [20]
Otras especies de hílidos, como H. cinerea, cambian de llamada a llamada satélite en la proximidad de otros machos que emiten una llamada fuerte. En un estudio se observó que muchos menos A. crepitans cambiaban de táctica, lo que se puede explicar por la menor incidencia general de machos satélites, el menor riesgo de depredación o la menor tasa de éxito de apareamiento de los machos satélites de esta especie. [20]
Las reservas de lípidos de los machos y las hembras son menores durante la temporada reproductiva que en los períodos no reproductivos (antes de la reproducción, después de la reproducción, después de la hibernación). La observación de estómagos disecados de los machos indica que la alimentación es mínima o inexistente durante la temporada reproductiva. Como la alimentación se reduce, los machos metabolizan más lípidos durante este período. Las reservas de lípidos más bajas en las hembras se pueden explicar por un aumento del tamaño de los ovarios durante la temporada reproductiva. [9]
Las ranas grillo del norte son presa de varias especies, incluidas aves , peces y otras ranas. Para escapar de los depredadores, son capaces de saltar hasta 3 pies de un solo salto y son excelentes nadadoras. Se ha descubierto que no solo la temperatura, sino también la hidratación tiene un efecto sobre la distancia que pueden saltar estas ranas. Se cree que estar hidratadas a una temperatura más alta les permite saltar más lejos y más alto. [21]
Muchos animales pueden orientarse utilizando el sol como brújula en combinación con un reloj interno que les proporciona una noción del tiempo, lo que se conoce como orientación por brújula solar. Otras señales de orientación utilizadas por las ranas grillo incluyen la luna y las estrellas. Se ha observado que Acris crepitans y A. gryllus , ambas ranas grillo, muestran mecanismos de orientación similares, a saber, el concepto del eje Y. El eje Y es un eje de referencia establecido por la tierra y el agua. Las ranas necesitan información sobre la posición en la orilla, la visión directa de una señal celestial y el sentido del tiempo para utilizar con éxito el tipo de orientación del eje Y durante el día. [14]
Numerosos factores ambientales se han asociado con la determinación sexual en anfibios, incluyendo la temperatura, el pH y la presencia de sustancias químicas extrañas que afectan a las gónadas. Un estudio que observó ranas grillo del norte en ambientes contaminados con organoclorados concluyó que los sitios contaminados con bifenilo policlorado (PCB) puntual y dibenzofurano policlorado (PCDF) estaban significativamente relacionados con la inversión de la proporción sexual: los sitios contaminados tenían más machos en comparación con los estanques de control, lo que sugiere que los organoclorados pueden influir en la diferenciación sexual de las ranas grillo. Por ejemplo, el mismo estudio había demostrado que en ciertas partes de Illinois que están más industrializadas y tenían péptidos organoclorados había una mayor proporción de ranas intersexuales. En el caso de Illinois, esto era en el noreste. Sin embargo, las regiones más respetuosas con el medio ambiente, como el sur de Illinois, tenían una población de ranas más diversa. [22]
Los recursos metabólicos se asignan a diferentes sistemas fisiológicos. La cantidad de asignación puede variar con el cambio de las condiciones externas y, por lo tanto, de las demandas internas. [23] Se han realizado muchas investigaciones para demostrar el equilibrio de recursos entre la inmunidad y la reproducción, incluida la de Acris crepitans . [24] Se recolectaron ranas grillo del norte macho en el pico de la temporada de reproducción y se les inyectaron células sanguíneas de oveja para provocar una respuesta inmunitaria. Los investigadores descubrieron que el diámetro del quiste espermático, la profundidad del epitelio germinal y el índice gonadosomático eran menores en los machos inyectados en comparación con los machos inyectados con solución salina (control), así como con sus contrapartes no inyectadas. Esto sugiere que la producción de esperma disminuye bajo estrés inmunológico. De manera más general e importante, estos resultados demuestran que la inversión de recursos en la reproducción disminuye a medida que se deben asignar más recursos al sistema inmunológico en condiciones inmunológicamente desafiantes. [24]
Las ranas grillo del norte son diurnas y generalmente activas durante gran parte del año, excepto en pleno invierno en las zonas del norte, cuando el agua está congelada. Son resistentes a las heladas, por lo que durante los meses de invierno permanecen bajo tierra cerca de la superficie para resistir la congelación. Los individuos pueden aumentar la concentración de fluidos corporales para reducir sus puntos de congelación, lo que los hace resistentes al sobreenfriamiento y la congelación por punto de inflamación. [21]
Los Acris crepitans son morfológicamente únicos entre los hílidos debido a su tamaño inusualmente pequeño, así como a su piel llena de bultos que no se ve realmente en la familia Hylidae. [25] Una longitud de abertura nasal de 20 mm marca la madurez sexual. Las hembras son ligeramente más grandes que los machos y pueden alcanzar una longitud máxima de abertura nasal de 38 mm. El pequeño tamaño general de la rana grillo del norte y la osificación limitada del cráneo sugieren la miniaturización de esta especie. La miniaturización, o la evolución de un tamaño corporal más pequeño, se debe a cambios en la anatomía, la fisiología, el ciclo de vida y el comportamiento a lo largo del tiempo. Para esta especie, la necesidad de alcanzar rápidamente la madurez sexual podría explicar su miniaturización; las ranas crecen de 12 a 26 mm en unos pocos meses en preparación para la temporada de reproducción. [13]
Los cartílagos craneales de estas ranas están muy mineralizados con calcio, lo que refuerza el cartílago a medida que las ranas se desarrollan hasta la edad adulta. Estas ranas poseen nasales pequeñas, delgadas y largas, lo que es consistente con el hecho de que se trata de un anuro pequeño. Las nasales tienen forma de triángulo. Otras anomalías esqueléticas de A. crepitans incluyen asimetría lateral en el desarrollo de los dientes vomerinos y las alas paraesfenoidales, así como un crecimiento similar a un tumor en el fémur. [13]
Se han presentado varias hipótesis en un intento de explicar las anormalidades observadas en esta rana: pequeñas malformaciones esqueléticas normalmente están presentes en una tasa alta en esta especie, estrés causado por la fragmentación del hábitat o hay contaminación ambiental. [13]
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