Utricularia , común y colectivamente llamada vejiga , es un género de plantas carnívoras que consta de aproximadamente 233 especies (los recuentos precisos difieren según las opiniones de clasificación; una publicación de 2001 enumera 215 especies). [1] Ocurren en agua dulce y suelo húmedo como especies terrestres o acuáticas en todos los continentes excepto la Antártida . Las utricularia se cultivan por sus flores , que a menudo se comparan con las de las bocas de dragón y las orquídeas , especialmente entre los entusiastas de las plantas carnívoras.
Todas las Utricularia son carnívoras y capturan pequeños organismos mediante trampas en forma de vejiga. Las especies terrestres tienden a tener pequeñas trampas que se alimentan de presas diminutas, como protozoos y rotíferos que nadan en suelos saturados de agua. Las trampas pueden variar en tamaño de 0,02 a 1,2 cm (0,008 a 0,5 pulgadas). [2] Las especies acuáticas, como U. vulgaris (vejiga común), poseen vejigas que suelen ser más grandes y pueden alimentarse de presas más importantes, como pulgas de agua ( Daphnia ) , nematodos e incluso alevines , larvas de mosquitos y renacuajos jóvenes . A pesar de su pequeño tamaño, las trampas son extremadamente sofisticadas. En las trampas activas de especies acuáticas, las presas rozan los pelos del gatillo conectados a la trampilla. La vejiga, cuando se "pone", está bajo presión negativa en relación con su entorno, de modo que cuando se activa mecánicamente la trampilla, la presa, junto con el agua que la rodea, es succionada hacia la vejiga. Una vez que la vejiga está llena de agua, la puerta se vuelve a cerrar y todo el proceso dura sólo entre diez y quince milisegundos. [3] [4]
Las vejigas son plantas inusuales y altamente especializadas, y los órganos vegetativos no están claramente separados en raíces , hojas y tallos como en la mayoría de las otras angiospermas . [5] Utricularia carece de sistema de raíces. [6] [7] [8] Las trampas de vejiga son reconocidas como una de las estructuras más sofisticadas del reino vegetal . [2]
La parte principal de una planta de vejiga siempre se encuentra debajo de la superficie de su sustrato. Las especies terrestres a veces producen algunos brotes de hojas fotosintéticos. Las especies acuáticas se pueden observar debajo de la superficie de estanques y arroyos.
La mayoría de las especies forman tallos o estolones largos, delgados y a veces ramificados debajo de la superficie de su sustrato, ya sea agua de estanque o musgo que gotea en el dosel de una selva tropical. A estos estolones se unen tanto las trampas de vejiga como los brotes de hojas fotosintéticos, y en las especies terrestres los brotes son empujados hacia arriba a través del suelo hacia el aire o a lo largo de la superficie.
El nombre vejiga se refiere a las trampas en forma de vejiga. Los miembros acuáticos del género tienen las vejigas más grandes y obvias, y inicialmente se pensó que eran dispositivos de flotación antes de que se descubriera su naturaleza carnívora. [9]
El nombre genérico Utricularia se deriva del latín utriculus , una palabra que tiene muchos significados relacionados pero que más comúnmente significa frasco de vino , botella de cuero o gaita . [10]
Las flores son la única parte de la planta libre de tierra o agua subyacente. Suelen producirse al final de inflorescencias delgadas, a menudo verticales . Pueden variar en tamaño de 0,2 a 10 cm (0,08 a 4 pulgadas) de ancho y tener dos pétalos labiados asimétricos (desiguales, en forma de labios), el inferior suele ser significativamente más grande que el superior. Pueden ser de cualquier color, o de muchos colores, y son similares en estructura a las flores de un género carnívoro relacionado, Pinguicula . [2]
Las flores de variedades acuáticas como U. vulgaris a menudo se describen como similares a pequeñas bocas de dragón amarillas , y la especie australiana U. dichotoma puede producir el efecto de un campo lleno de violetas en tallos inclinados. Sin embargo, generalmente se considera que las especies epífitas de América del Sur tienen las flores más vistosas y más grandes. Son estas especies las que frecuentemente se comparan con las orquídeas .
Ciertas plantas en determinadas estaciones pueden producir flores cerradas y autopolinizadas ( cleistógamas ); pero la misma planta o especie puede producir flores abiertas polinizadas por insectos en otro lugar o en una época diferente del año, y sin ningún patrón obvio. A veces, las plantas individuales tienen ambos tipos de flores al mismo tiempo: las especies acuáticas como U. dimorphantha y U. geminiscapa , por ejemplo, generalmente tienen flores abiertas que sobresalen del agua y una o más flores cerradas y autopolinizadas debajo de la flor. agua. Las semillas son numerosas y pequeñas y en la mayoría de las especies miden de 0,2 a 1 mm (0,008 a 0,04 pulgadas) de largo. [2] [4]
Utricularia puede sobrevivir casi en cualquier lugar donde haya agua dulce durante al menos parte del año; sólo la Antártida y algunas islas oceánicas no tienen especies nativas. La mayor diversidad de especies del género se observa en América del Sur, seguida de cerca por Australia. [1] Al igual que la mayoría de las plantas carnívoras, crecen en suelos húmedos pobres en minerales disueltos, donde su naturaleza carnívora les da una ventaja competitiva; Las variedades terrestres de Utricularia se pueden encontrar con frecuencia junto con representantes de los géneros carnívoros ( Sarracenia , Drosera y otros) en áreas muy húmedas donde el agua en movimiento continuo elimina la mayoría de los minerales solubles del suelo.
Utricularia tiene una variedad de formas de vida, incluidas formas terrestres, litofíticas, acuáticas, epífitas y reofíticas, todas ellas altamente adaptadas a sus entornos. [11]
Alrededor del 80% de las especies son terrestres y la mayoría habita en suelos anegados o húmedos, donde sus diminutas vejigas pueden estar permanentemente expuestas al agua del sustrato. Con frecuencia se encontrarán en zonas pantanosas donde el nivel freático está muy cerca de la superficie. La mayoría de las especies terrestres son tropicales, aunque se encuentran en todo el mundo. [2]
Aproximadamente el 20% de las especies son acuáticas. [2] La mayoría de ellos flotan libremente sobre la superficie de estanques y otras aguas tranquilas de fondo fangoso y solo sobresalen de la superficie cuando florecen, aunque algunas especies son litófitas y están adaptadas a arroyos que se mueven rápidamente o incluso a cascadas. [12] Las plantas generalmente se encuentran en aguas ácidas, pero son bastante capaces de crecer en aguas alcalinas y muy probablemente lo harían si no fuera por el mayor nivel de competencia de otras plantas en tales áreas. [12] Los Utricularia acuáticos a menudo se dividen en dos categorías: acuáticos suspendidos y fijados. Los animales acuáticos suspendidos son especies que no están enraizadas en el suelo y flotan libremente, a menudo se encuentran en sitios pobres en nutrientes. Por el contrario, las especies acuáticas fijas son especies que tienen al menos algunos de sus brotes enraizados en el suelo. Estas plantas suelen tener brotes dimórficos, algunos que son frondosos, verdes y, a menudo, sin vejigas que flotan en el agua, y otros que son blancos y están recubiertos de vejigas que fijan la planta al suelo. [11] Utricularia vulgaris es una especie acuática y crece en balsas ramificadas con estolones individuales de hasta un metro o más en estanques y zanjas en toda Eurasia . [2]
Algunas especies tropicales de América del Sur son epífitas y se pueden encontrar creciendo en el musgo húmedo y la corteza esponjosa de los árboles en las selvas tropicales, o incluso en las rosetas de hojas acuosas de otras epífitas, como varias especies de Tillandsia (un tipo de bromelia ). [3] Las Utricularia epífitas son a menudo conocidas por sus flores parecidas a las orquídeas y son las más buscadas como ornamental. Las epífitas formadoras de rosetas, como U. nelumbifolia, colocaron corredores en busca de otras bromelias cercanas para colonizar. [4]
También hay algunas especies litófitas que viven en superficies húmedas de acantilados y rocas cubiertas de musgo y especies reofíticas que viven en ríos y arroyos poco profundos. [11]
Las plantas están tan adaptadas en sus métodos para sobrevivir a las inclemencias estacionales como en su estructura y hábitos alimentarios. Las plantas perennes de zonas templadas pueden requerir un período invernal en el que mueren cada año, y se debilitarán en el cultivo si no se les da; Las especies tropicales y templadas cálidas, por otro lado, no requieren latencia. Las vejigas flotantes en zonas templadas frías como el Reino Unido y Siberia pueden producir brotes invernales llamados turiones en las extremidades de sus tallos: cuando la luz otoñal falla y el crecimiento se ralentiza, la planta principal puede pudrirse o morir a causa de las heladas, pero las Los turiones se separarán y se hundirán hasta el fondo del estanque para descansar bajo el hielo que se aproxima hasta la primavera, cuando volverán a la superficie y reanudarán su crecimiento. Muchas especies australianas crecerán sólo durante la estación húmeda, reduciéndose a tubérculos de sólo 10 mm (0,4 pulgadas) de largo para esperar a que pase la estación seca. Otras especies son anuales y regresan de la semilla cada año. [2]
Se cree que la línea ancestral de Utricularia fue terrestre. A partir de formas terrestres, las formas epífitas evolucionaron independientemente tres veces [13] y las formas de vida acuática surgieron cuatro veces en el género Utricularia . [11]
Los patrones biogeográficos asociados con la hipótesis boreotrópica [11] enumeran el origen de las Lentibulariaceae en la Eurasia templada o en la América tropical. [13] Basado en polen fosilizado y separación insular, se descubrió que el último ancestro común del clado Genlisea-Utricularia era un linaje sudamericano que surgió hace 39 millones de años. Utricularia probablemente divergió de su género hermano hace 30 millones de años y posteriormente se dispersó a Australia, representada por el subgénero Polypompholyx , y a África. Probablemente hubo otras dispersiones transcontinentales, una de las cuales está representada por una secta. Nelipo . La colonización de Utricularia en América del Norte probablemente ocurrió hace 12 millones de años desde América del Sur. La dispersión de Utricularia a Eurasia probablemente se produjo a través del Estrecho de Bering a través de una dispersión a larga distancia hace 4,7 millones de años. [11]
Las autoridades en el género, como los botánicos Peter Taylor y Francis Ernest Lloyd , coinciden en que las vejigas de Utricularia impulsadas por vacío son el mecanismo de captura de carnívoros más sofisticado que se pueda encontrar en cualquier parte del reino vegetal . [2] [3] [4] [12] [14] [15] Las vejigas generalmente tienen una forma similar a la de las habas (aunque vienen en varias formas) y se adhieren a los estolones sumergidos mediante tallos delgados.
Las vejigas son ventosas huecas bajo el agua, también conocidas como utrículos, que poseen una válvula con cerdas que se abren y cierran. [16] Las paredes de la vejiga son muy delgadas y transparentes, pero son lo suficientemente inflexibles como para mantener la forma de la vejiga a pesar del vacío creado en su interior. La entrada, o "boca", de la trampa es una solapa circular u ovalada cuya mitad superior está unida al cuerpo de la trampa mediante células muy flexibles y flexibles que forman una eficaz bisagra. La puerta descansa sobre una plataforma formada por el engrosamiento de la pared de la vejiga inmediatamente debajo. Una membrana suave pero sustancial llamada velo se extiende formando una curva alrededor del centro de esta plataforma y ayuda a sellar la puerta. Una segunda banda de células elásticas cruza la puerta justo por encima de su borde inferior y proporciona la flexibilidad para que la parte inferior de la puerta se convierta en un "labio" flexible que puede formar un sello perfecto con el velo.
Las células exteriores de toda la trampa excretan mucílago y debajo de la puerta, este se produce en mayor cantidad y contiene azúcares. El mucílago ciertamente contribuye a la foca y los azúcares pueden ayudar a atraer a las presas.
Las especies terrestres, como U. sandersonii, tienen trampas diminutas (a veces tan pequeñas como 0,2 mm; 1/100") [2] con una estructura ancha en forma de pico que se extiende y se curva hacia abajo sobre la entrada; esto forma un pasillo hacia la trampilla y puede ayudan a prevenir la captura y la ingestión de partículas inorgánicas. Las especies acuáticas, como U. inflata, tienden a tener vejigas más grandes (hasta 1,2 cm (0,47 pulgadas) [2] , y la boca de la trampa generalmente no está rodeada por un pico sino por. antenas ramificadas, que sirven tanto para guiar a los animales presa hacia la entrada de la trampa como para alejar la boca de la trampa de cuerpos más grandes que podrían activar el mecanismo innecesariamente. Las especies epífitas tienen antenas no ramificadas que se curvan delante de la boca y probablemente sirven para el mismo propósito. aunque se ha observado que también son capaces de retener una bolsa de agua delante de la boca por acción capilar, y que esto ayuda a la acción de captura [4] .
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El mecanismo de captura de Utricularia es puramente mecánico; no se requiere ninguna reacción de la planta (irritabilidad) en presencia de presas, en contraste con los mecanismos desencadenantes empleados por las Venus atrapamoscas ( Dionaea ), las norias ( Aldrovanda ) y muchas droseras ( Drosera ). El único mecanismo activo implicado es el constante bombeo de agua a través de las paredes de la vejiga mediante transporte activo . [4]
A medida que se bombea el agua, las paredes de la vejiga son succionadas hacia adentro por la presión negativa creada y cualquier material disuelto dentro de la vejiga se vuelve más concentrado. Los lados de la vejiga se doblan hacia adentro, almacenando energía potencial como un resorte. Al final, ya no se puede extraer más agua y la trampa de la vejiga está "completamente colocada" (técnicamente, el factor limitante es la presión osmótica y no la presión física). [4]
Desde la parte inferior de la trampilla se extienden hacia afuera varias protuberancias largas y duras que a veces se denominan pelos de gatillo o antenas, pero que no tienen similitud con los gatillos sensibles que se encuentran en Dionaea y Aldrovanda . De hecho, estas cerdas son simplemente palancas. La fuerza de succión ejercida por la vejiga imprimada sobre la puerta es resistida por la adhesión de su fondo flexible contra el velo de sellado blando. El equilibrio depende literalmente de un gatillo de pelo, y el más mínimo toque a uno de los pelos de la palanca deformará el borde flexible de la puerta lo suficiente como para crear un pequeño espacio, rompiendo el sello. [4]
Una vez que se rompe el sello, las paredes de la vejiga vuelven instantáneamente a una forma más redondeada; la puerta se abre de golpe y la vejiga succiona una columna de agua. El animal que tocó la palanca, si es lo suficientemente pequeño, es inevitablemente atraído hacia adentro, y tan pronto como se llena la trampa, la puerta vuelve a su posición cerrada; toda la operación se completa en tan solo una centésima de segundo. [4]
Una vez dentro, la presa es disuelta por las secreciones digestivas. Esto generalmente ocurre en unas pocas horas, aunque algunos protozoos parecen ser muy resistentes y se ha observado que viven durante varios días dentro de la trampa. Todo el tiempo, las paredes de la trampa continúan bombeando agua y la vejiga puede estar lista para su próxima captura en tan solo 15 a 30 minutos. [4]
Las vejigas de Utricularia a menudo cultivan una comunidad mutualista de microbios, que puede ser un factor muy importante en la digestión de las presas dentro de Utricularia. Las bacterias consumen materia orgánica disuelta que no puede ser ingerida directamente por organismos más grandes. Cuando las bacterias absorben material orgánico disuelto, también liberan nutrientes, lo que facilita el crecimiento fotoautótrofo. Como la trampa de Utricularia está sellada y contiene todos los componentes necesarios de una red alimentaria microbiana, se puede suponer que gran parte de la actividad enzimática y los nutrientes disponibles en el fluido de la trampa de Utricularia se derivan de estas comunidades microbianas. [17] Además, las trampas de Utricularia a menudo recolectan una diversidad de microplancton y detritos. Cuando este perifiton se disuelve en nutrientes básicos dentro del entorno de la vejiga, las enzimas bacterianas ayudan en la digestión. Por lo tanto, la secreción de carbono y la utilización del perifiton en los utrículos permiten a Utricularia vivir con relativamente poca competencia.
El mutualismo podría haber sido una asociación importante en la evolución de las trampas acuáticas de Utricularia, ya que estos microbios pueden haber permitido a estas plantas adquirir los nutrientes necesarios cuando perdieron sus raíces, ya que pueden haber tenido problemas para adquirir fósforo. Se descubrió que el fósforo es el factor más importante en la nutrición de Utricularia , lo que ayuda a explicar por qué las vejigas de Utricularia contienen una amplia diversidad de bacterias para ayudar en la digestión del fósforo. [17]
Los utricularia tienen tasas de respiración significativamente mayores que la mayoría de los tejidos vegetativos, principalmente debido a sus complejas trampas dependientes de energía. Al activarse, la presa es capturada a través de un proceso de bombeo de iones impulsado por ATP de dos pasos donde los organismos son absorbidos por la presión negativa interna lograda bombeando agua fuera de la trampa hacia el ambiente externo. Investigaciones recientes sugieren que la subunidad I de COX (COX1), una enzima limitante de la velocidad en la vía de respiración celular asociada con la síntesis de ATP, ha evolucionado bajo selección darwiniana positiva en el clado Utricularia – Genlisea . Parece haber sustituciones adaptativas de dos cisteínas contiguas ( motivo CC ) en el punto de acoplamiento de la hélice 3 de COX1 y el citocromo c . Este motivo CC, ausente en aproximadamente el 99,9% de los eucariotas , arqueas y bacterias de las bases de datos , sugiere un cambio conformacional que podría desacoplar el transporte de electrones del bombeo de protones. Al hacerlo, el espacio intermembrana podría secuestrar protones y almacenarlos hasta que se necesite el ATP. [18] Tal desacoplamiento permitiría a Utricularia optimizar la producción de energía (energía × tasa) durante momentos de necesidad, aunque con un costo del 20% en eficiencia energética. [19]
Según la hipótesis de la mutación ROS, el secuestro de estos protones tiene consecuencias celulares, que podrían conducir a sustituciones de nucleótidos. La fosforilación oxidativa es un proceso imperfecto que permite que los electrones se filtren hacia la luz y solo reduzcan parcialmente el oxígeno. Este oxígeno parcialmente reducido es una especie reactiva de oxígeno (ROS) que puede ser muy dañina, a diferencia de su contraparte totalmente reducida, la molécula de agua. Cuando hay un mayor cambio de potencial entre la luz y el espacio intermembrana, la fuga de la cadena de transporte de electrones también aumenta, creando así una mayor producción de ROS en las mitocondrias de Utricularia . ROS es perjudicial para las células, ya que produce daño a los nucleótidos y al ADN helicoidal. Por lo tanto, el aumento de la respiración celular de las vejigas de Utricularia combinado con el secuestro único de protones podría conducir a sus altas tasas de sustitución de nucleótidos y, por lo tanto, a su amplia diversidad. [18]
Parece muy poco probable que esta evolución estructural haya surgido únicamente por casualidad; por lo tanto, muchos investigadores sugieren que esta adaptación clave en Utricularia permitió una evolución morfológica radical de estructuras de trampas relativamente simples a trampas altamente complejas y eficientes. Esta adaptación puede haber mejorado la aptitud del género al aumentar su variedad de presas, tasa de captura y retención de nutrientes durante la descomposición de las presas. [19]
En la década de 1940, Francis Ernest Lloyd llevó a cabo extensos experimentos con plantas carnívoras, incluida la Utricularia , y resolvió muchos puntos que anteriormente habían sido objeto de conjeturas. Demostró que el mecanismo de la trampa era puramente mecánico matando los pelos del gatillo con yodo y demostrando posteriormente que la respuesta no se veía afectada, y demostrando que la trampa podía prepararse para saltar una segunda (o tercera) vez inmediatamente después de ser lanzada. se activa si se ayuda a la excreción de agua de la vejiga con un apretón suave; es decir, el retraso de al menos quince minutos entre el lanzamiento de las trampas se debe únicamente al tiempo necesario para excretar agua, y los desencadenantes no necesitan tiempo para recuperar la irritabilidad (a diferencia de los pelos desencadenantes reactivos de las Venus Atrapamoscas , por ejemplo). [4]
Probó el papel del velo mostrando que la trampa nunca se establecerá si se le hacen pequeños cortes; y demostró que la excreción de agua puede continuar en todas las condiciones que probablemente se encuentren en el entorno natural, pero puede evitarse elevando la presión osmótica en la trampa más allá de los límites normales mediante la introducción de glicerina. [4]
Lloyd dedicó varios estudios a la posibilidad, a menudo relatada pero nunca antes explicada en condiciones científicas, de que Utricularia pueda consumir presas más grandes, como renacuajos jóvenes y larvas de mosquito, atrapándolas por la cola e ingiriéndolas poco a poco. [4] [12]
Antes de Lloyd, varios autores habían informado de este fenómeno y habían intentado explicarlo postulando que las criaturas atrapadas por la cola activan repetidamente la trampa mientras se agitan en un intento de escapar, incluso cuando la planta digiere activamente sus colas. Lloyd, sin embargo, demostró que la planta es bastante capaz de ser ingerida por etapas sin necesidad de múltiples estímulos. [4]
Produjo "presas" artificiales adecuadas para sus experimentos mezclando albúmina (clara de huevo) en agua caliente y seleccionando trozos de longitud y grosor adecuados. Cuando era atrapado por un extremo, el hilo se iba retrayendo gradualmente, a veces en saltos repentinos y otras veces mediante un movimiento lento y continuo. Las hebras de albúmina a menudo se ingieren por completo en tan solo veinte minutos. [4]
Las larvas de mosquito, atrapadas por la cola, serían engullidas poco a poco. Un ejemplo típico dado por Lloyd mostró que una larva de un tamaño en el límite superior de lo que la trampa podía soportar sería ingerida etapa por etapa en el transcurso de aproximadamente veinticuatro horas; pero que la cabeza, al ser rígida, a menudo resultaba demasiado grande para la boca de la trampa y permanecía afuera, tapando la puerta. Cuando esto sucedía, la trampa evidentemente formaba un sello eficaz con la cabeza de la larva, ya que aún podía excretar agua y aplanarse, pero aun así moriría en unos diez días "evidentemente debido a la sobrealimentación". [4]
Las presas de cuerpo más blando del mismo tamaño, como los pequeños renacuajos, podrían ser ingeridas por completo, porque no tienen partes rígidas y la cabeza, aunque capaz de tapar la puerta por un tiempo, se ablanda, cede y finalmente es atraída hacia adentro. [4]
Las hebras muy finas de albúmina podrían ser lo suficientemente suaves y finas como para permitir que la trampilla se cierre por completo; estos no serían atraídos más a menos que los pelos gatillo fueran estimulados nuevamente. Por otra parte, un cabello humano, más fino aún pero relativamente duro e inflexible, podría impedir que se formara un sello; esto evitaría que la trampa se reinicie debido a una fuga de agua. [4]
Lloyd concluyó que la acción de succión producida por la excreción de agua de la vejiga era suficiente para atraer presas más grandes y de cuerpo blando a la trampa sin necesidad de tocar por segunda vez o más las palancas del gatillo. Un animal lo suficientemente largo como para no quedar completamente sumergido al activar la trampa por primera vez, pero lo suficientemente delgado y suave como para permitir que la puerta regrese completamente a su posición establecida, quedaría parcialmente fuera de la trampa hasta que él u otro cuerpo activara el mecanismo una vez más. . Sin embargo, la captura de cuerpos duros que no hayan sido completamente introducidos en la trampa impediría su funcionamiento posterior. [4]
Chris Whitewoods ha desarrollado un modelo computacional de posible regulación genética en Utricularia gibba para mostrar cómo los genes pueden controlar la formación de las superficies superior e inferior de las hojas planas y cómo las trampas en forma de copa pueden haber evolucionado a partir de hojas planas. Los cambios en la expresión genética de Utricularia pueden explicar estos cambios estructurales. Las hojas de U. gibba parecen similares al principio del desarrollo, pero pueden convertirse en una trampa esférica o en un folleto cilíndrico en etapas posteriores. [20] Se sugiere que la expansión direccional de la hoja es un factor crucial de la morfogénesis de la trampa . Las caras superior e inferior de la hoja están asociadas diferencialmente con marcadores genéticos. El marcador UgPHV1 está asociado con la cara superior de la hoja. [21] Los primordios de la trampa adquieren forma esférica, debido al crecimiento tanto en dirección longitudinal como transversal, cuando UgPHV1/PHAVOLUTA (PHV) está restringido. La expresión de UgPHV1 inhibe el desarrollo de la trampa y conduce a la formación de folíolos. [20] [21] [22] [6] El mismo modelo se puede utilizar para describir el desarrollo de la forma de otras formas de hojas, incluida la trampa de Sarracenia en forma de jarra , en términos de la regulación espacial de la expresión genética. [21]
El aumento de las tasas de respiración causado por la COXI mutada puede haber causado dos rasgos adicionales en el clado Utricularia-Genlisea : i) tasas de sustitución de nucleótidos muy aumentadas y ii) una disminución dinámica del tamaño del genoma , incluidas las especies de Utricularia con algunos de los genomas de angiospermas haploides más pequeños conocidos. . Un estudio reciente realizó tres bibliotecas de ADNc de diferentes órganos de U. gibba (~80 Mb) como parte de un proyecto de secuenciación del genoma nuclear de Utricularia a gran escala . Registraron mayores tasas de sustitución de nucleótidos en los genomas de cloroplasto, mitocondrial y celular. También registraron niveles elevados de proteínas asociadas a la reparación del ADN y desintoxicación de especies reactivas de oxígeno (ROS). ROS es un producto del metabolismo celular que potencialmente puede causar daño celular cuando se acumula en grandes cantidades. Determinaron que la expresión de la reparación del ADN y la desintoxicación de ROS era ubicua y no específica de la trampa. Debido a esta expresión ubicua, se espera que la desintoxicación relativa de ROS sea menor en las estructuras de las trampas debido a la alta frecuencia respiratoria causada por las activaciones de las trampas, lo que eventualmente conducirá a mayores efectos tóxicos y mutagénesis . La acción mutagénica del aumento de la producción de ROS puede explicar tanto las altas tasas de sustitución de nucleótidos como la evolución dinámica del tamaño del genoma (a través de roturas de doble cadena).
El cambio dramático en el tamaño del genoma y las altas tasas de mutación pueden haber permitido las variaciones observadas en el tamaño de la vejiga, la estructura de las raíces y la formación relajada del cuerpo de Utricularia . En general, la introducción de COXI mutado y las altas tasas de mutación proporcionan una sólida hipótesis evolutiva para la variabilidad encontrada en las especies de Utricularia .
Utricularia es el género más grande de plantas carnívoras . Es uno de los tres géneros que forman la familia Bladderwort ( Lentibulariaceae ), junto con las butterworts (Pinguicula) y las plantas sacacorchos (Genlisea) .
Se consideraba que este género tenía 250 especies hasta que Peter Taylor redujo el número a 214 en su estudio exhaustivo El género Utricularia – una monografía taxonómica , publicada por Her Majesty's Papelería Office en 1989. La clasificación de Taylor ahora es generalmente aceptada con modificaciones basadas en estudios filogenéticos ( vea abajo).
El género Polypompholyx , las enaguas rosadas, contenía solo dos especies de plantas carnívoras , Polypompholyx tenella y Polypompholyx multifida , que anteriormente se distinguían del género Utricularia, por lo demás similar , por la posesión de cuatro lóbulos del cáliz en lugar de dos. El género ahora ha sido incluido en Utricularia .
El género Biovularia contenía las especies Biovularia olivacea (también conocida como B. brasiliensis o B. minima ) y Biovularia cymbantha . El género ha sido incluido en Utricularia .
El siguiente cladograma muestra la relación entre varios subgéneros y secciones. Resume los resultados de dos estudios (Jobson et al. 2003; Müller et al. 2004), siguiendo a Müller et al. 2006. [23] Dado que las secciones Aranella y Vesiculina son polifiléticas , aparecen varias veces en el cladograma (*) . Algunas secciones monotípicas no se han incluido en el estudio, por lo que su lugar en este sistema no está claro. Las secciones que no se incluyen a continuación son Candollea , Chelidon , Choristothecae , Kamienskia , Martinia , Meionula , Mirabiles , Oliveria , Setiscapella , Sprucea , Steyermarkia y Stylotheca en el subgénero Utricularia ; Minutae en el subgénero Bivalvaria ; y Tridentaria en el subgénero Polypompholyx .
Medios relacionados con Bladderwort (Utricularia) en Wikimedia Commons
Datos relacionados con Bladderwort (Utricularia) en Wikispecies