Lithostrotia es un clado de saurópodos titanosaurios derivados que vivieron durante el Cretácico Inferior y el Cretácico Superior . El grupo fue definido por Upchurch et al. en 2004 como el ancestro común más reciente de Malawisaurus y Saltasaurus y todos los descendientes de ese ancestro. Lithostrotia se deriva del griego antiguo lithostros , que significa "incrustado con piedras", en referencia al hecho de que muchos litostrotianos conocidos se conservan con osteodermos . Sin embargo, los osteodermos no son una característica distintiva del grupo, ya que los dos señalados por Unchurch et al. incluyen vértebras caudales con caras frontales fuertemente cóncavas (procelia), aunque las vértebras más alejadas no son procélicas.
En 1895, Richard Lydekker nombró a la familia Titanosauridae para resumir a los saurópodos con vértebras caudales procélicas (cóncavas en el frente). [8] El nombre Titanosauridae ha sido ampliamente utilizado desde entonces, y fue definido por Salgado y colegas (1997), Gonzalaz-Riga (2003), y Salgado (2003) como un taxón basado en nodos . [9] Según una propuesta de Wilson y Upchurch (2003) se ve hoy en día gran parte de la investigación sobre el uso de ese nombre de [ aclaración necesaria ] : Wilson y Upchurch publicaron una revisión del género Titanosaurus y declaran que la especie tipo Titanosaurus indicus es inválida porque se basa solo en dos vértebras de la cola, que no muestran características diagnósticas utilizables. Consistentemente, estos autores consideran que los grupos de clasificación que se basan en Titanosaurus como el taxón nominal, Titanosauridae, Titanosaurinae y Titanosauroidea, también se consideran inválidos. [8] En 2004, Upchurch y sus colegas presentaron el nuevo grupo Lithostrotia para describir el mismo grupo que Titanosauridae, pero en cambio no se basó en un taxón específico. [10] El nombre Lithostrotia no es reconocido actualmente por todos los investigadores. [11]
Upchurch y sus colegas (2004) definen a Lithostrotia como un taxón basado en nodos que incluye el último ancestro común de Malawisaurus y Saltasaurus y todos los descendientes de ese ancestro. Según esta definición, Lithostrotia incluye todas las formas que son más derivadas que Malawisaurus en filogenias. [10]
Además de definir el grupo, Upchurch y sus colegas dieron dos características derivadas comunes ( sinapomorfias ), que sirven para distinguir al grupo de los no miembros. La primera es que todas las vértebras caudales, excepto la más distal, eran procélicas, lo que significa que su cara frontal era cóncava. Además, las vértebras caudales delanteras (proximales) eran particularmente procélicas. Esta primera característica también es compartida con Mamenchisauridae . [10]
Unchurch et al. nombraron a Lithostrotia basándose en la presencia de osteodermos en muchos miembros, pero los osteodermos epónimos no representan sinapomorfía , ya que se desconoce la historia evolutiva de los osteodermos dentro de los titanosaurios. Puede ser que este rasgo se haya desarrollado varias veces de forma independiente dentro de los titanosaurios y Lithostrotia, ya que se conocen osteodermos en muchos saltasáuridos, Mendozasaurus , Aeolosaurus , Ampelosaurus y varios otros géneros tanto dentro como fuera de Lithostrotia con diferentes morfologías. [12]
Lithostrotia es un grupo derivado de titanosaurios, excluyendo formas primitivas como Andesaurus y Phuwiangosaurus . [10] El clado posiblemente equivalente Titanosauridae fue posicionado en un análisis filogenético por Calvo et al. (2007), donde incluyó a todos los titanosaurios excepto Andesaurus , aunque no se analizaron múltiples formas primitivas. [11] Otras filogenias, por Unchurch et al. (2015), en cambio han encontrado unos pocos titanosaurios no litostrotianos, o casi todos los titanosauriformes no braquiosáuridos dentro del grupo. [13] Poropat et al. ( 2015 ) llevaron a cabo un análisis similar a uno de Unchurch et al. Este análisis encontró que Andesaurus , Argentinosaurus y Epachthosaurus estaban dentro de Titanosauria pero fuera de Lithostrotia, y el último grupo incluía a Malawisaurus , Nemegtosaurus , Diamantinasaurus , Tapuiasaurus y Alamosaurus como litostrotianos basales fuera de Saltasauridae . [14] Otro análisis filogenético de Poropat y colegas en 2016, parcialmente reproducido a continuación, encontró a Diamantinasaurus como un titanosaurio no litostrotiano y el taxón hermano del contemporáneo Savannasaurus . [15] [16] El cladograma a continuación sigue a Mocho et al. (2019) con el nuevo subgrupo llamado Lirainosaurinae . [17]
Aunque el clado Lithostrotia se ha utilizado en muchos análisis filogenéticos diferentes como descripción de un clado de titanosaurios, su uso no es universal. El clado se ha omitido de los resultados porque se lo ha considerado sinónimo de Titanosauria, o se lo ha utilizado como un clado muy grande que abarca a casi todos los titanosaurios, o como un clado más pequeño que excluye los taxones de Colossosauria . Estos resultados incongruentes se deben a la inestabilidad del taxón definitorio Malawisaurus , que de hecho puede representar un conjunto quimérico de restos y requiere una reevaluación para determinar qué incluye Lithostrotia. [5]
