La bomba de lípidos secuestra el carbono de la superficie del océano hacia aguas más profundas a través de los lípidos asociados con el zooplancton migratorio vertical que hiberna . Los lípidos son una clase de compuestos ricos en hidrocarburos y deficientes en nitrógeno y fósforo , esenciales para las estructuras celulares. Este carbono lipídico ingresa al océano profundo como dióxido de carbono producido por la respiración de las reservas de lípidos y como materia orgánica proveniente de la mortalidad del zooplancton.
En comparación con la bomba biológica más general , la bomba de lípidos también produce una "derivación de lípidos", donde otros nutrientes como el nitrógeno y el fósforo que se consumen en exceso deben excretarse de nuevo al entorno superficial y, por lo tanto, no se eliminan de la capa mixta superficial del océano. Esto significa que el carbono transportado por la bomba de lípidos no limita la disponibilidad de nutrientes esenciales en la superficie del océano. [1] Por lo tanto, el secuestro de carbono a través de la bomba de lípidos está desacoplado de la eliminación de nutrientes, lo que permite que continúe la absorción de carbono por la producción primaria oceánica . En la bomba biológica, la eliminación de nutrientes siempre está acoplada al secuestro de carbono; la producción primaria está limitada ya que el carbono y los nutrientes se transportan a la profundidad juntos en forma de materia orgánica. [1]
La contribución de la bomba de lípidos al secuestro de carbono en las aguas más profundas del océano puede ser sustancial: el carbono transportado por debajo de los 1000 metros (3300 pies) por los copépodos del género Calanus en el océano Ártico casi iguala al transportado por debajo de la misma profundidad anualmente por el carbono orgánico particulado (POC) en esta región. [2] Una fracción significativa de este carbono transportado no regresaría a la superficie debido a la respiración y la mortalidad. Se están realizando investigaciones para estimar con mayor precisión la cantidad que permanece en profundidad. [1] [2] [3] La tasa de exportación de la bomba de lípidos puede variar de 1 a 9,3 g C m −2 año −1 en regiones templadas y subpolares que contienen zooplancton que migra estacionalmente. [3] El papel del zooplancton, y particularmente de los copépodos, en la red alimentaria es crucial para la supervivencia de los organismos de nivel trófico superior cuya principal fuente de nutrición son los copépodos. Con el calentamiento de los océanos y el creciente derretimiento de los casquetes polares debido al cambio climático , los organismos asociados con la bomba de lípidos pueden verse afectados, influyendo así en la supervivencia de muchos peces comercialmente importantes y mamíferos marinos en peligro de extinción . [4] [5] [6] Como un componente nuevo y previamente no cuantificado del secuestro de carbono oceánico, una mayor investigación sobre la bomba de lípidos puede mejorar la precisión y la comprensión general de los flujos de carbono en los sistemas oceánicos globales . [1] [2] [3]
A través de la migración vertical estacional del zooplancton, la bomba de lípidos crea una diferencia neta entre los lípidos transportados a las profundidades durante el otoño (cuando el zooplancton entra en diapausa ) y lo que regresa a la superficie durante la primavera, lo que resulta en el secuestro de carbono lipídico en profundidad. [1] La bomba biológica abarca muchos procesos que secuestran el CO2 absorbido en la superficie del océano por el fitoplancton a través de la exportación de POC al océano profundo. [1] Aunque se sabe que el zooplancton desempeña un papel importante en la bomba biológica a través del pastoreo y el reempaquetado de material particulado, el transporte activo del zooplancton que migra estacionalmente a través de la bomba de lípidos no se ha incorporado a las estimaciones globales de la bomba biológica. [1] [2]
La bomba biológica transporta anualmente de 1 a 4 g C m −2 y −1 de POC por debajo de la termoclina . [1] Se encontró que el flujo de exportación de POC en el Atlántico Norte templado fuera de las aguas superficiales era de 29 ± 10 g C m −2 y −1 . [7] Sin embargo, estudios han demostrado que procesos como el consumo y la remineralización contribuyen a que una cantidad significativa de este POC se atenúe a medida que se hunde por debajo de la termoclina (cerca de profundidades de hibernación de ~1000 m). [1] Además, se ha calculado que la cantidad restante de carbono en el Atlántico Norte proveniente de la exportación de POC por debajo de la termoclina (2 a 8 g C m −2 y −1 ) es comparable a la migración estacional de C. finmarchicus en el Atlántico Norte (1 a 4 g C m −2 y −1 ) a través de la bomba de lípidos. [1] Por lo tanto, la bomba lipídica puede contribuir con el 50-100% del secuestro de C a la bomba biológica como transporte neto que no se ha incluido en sus estimaciones actuales. [1]
Aunque el secuestro de carbono marino es un resultado primario de la bomba biológica, el reciclaje de nutrientes como N y P en la materia orgánica juega un papel comparativamente importante en el mantenimiento de los procesos que facilitan esta exportación de carbono sin eliminar nutrientes para la producción primaria. [8] [9] Una diferencia clave entre la bomba de lípidos y la bomba biológica es que las proporciones de nutrientes como nitrógeno y fósforo en relación con el carbono son mínimas o cero en los lípidos, mientras que el POC exportado en la bomba biológica conserva las proporciones Redfield estándar que se encuentran en todos los océanos del mundo. [1] Esto se debe principalmente a que el zooplancton en sus etapas de copepodito libera una cantidad excesiva de nitrógeno y fósforo de la excreción de regreso a la superficie. [1] Por lo tanto, la producción, el transporte y el metabolismo del carbono lipídico durante la hibernación no contribuyen a un consumo neto o eliminación de nutrientes esenciales en la superficie del océano, lo que es diferente a muchos componentes de la bomba biológica. [1] Este proceso crea lo que se conoce como una "derivación de lípidos" en la bomba biológica, ya que el secuestro de carbono de la bomba de lípidos se desacopla de la eliminación de nutrientes. [1]
La migración vertical diaria (MVD) es un fenómeno bien estudiado, muy extendido en los océanos templados y tropicales , y que anteriormente se creía que era el contribuyente más importante a la exportación activa de carbono como resultado de la migración del zooplancton. [10] La forma más común es la MVD nocturna , un ascenso nocturno a la capa pelágica superior y un descenso diurno a aguas más profundas. Una variación relativamente única de esta forma es la MVD crepuscular, en la que el ascenso ocurre durante el anochecer y el descenso alrededor de la medianoche (es decir, hundimiento a medianoche). [11]
Mientras que la DVM ocurre diariamente, la diapausa invernal (hibernación) ocurre en una escala de tiempo anual y permite que las especies de zooplancton, particularmente Calanus spp., se adapten a la variación estacional en la productividad primaria en cuencas oceánicas específicas . Los individuos entran en diapausa y migran más profundamente en la columna de agua para invernar debajo de la termoclina. [2] Durante la diapausa sobreviven con reservas de lípidos almacenadas que se generan al final de su tiempo en la superficie cuando los nutrientes están ampliamente disponibles. [2] [12] El final estacional de la diapausa debe estar estrechamente sincronizado con el comienzo de la floración de fitoplancton de primavera para permitir la adquisición de alimentos para permitir el desarrollo y la eclosión adecuados de los huevos. Si el momento se interrumpe, los huevos que eclosionan durante la diapausa tendrán un tiempo de crecimiento limitado y una menor probabilidad de sobrevivir a la invernada, como lo es un ejemplo de la hipótesis de coincidencia-desajuste . [13] Calanus spp. En las cuencas oceánicas con temporadas de crecimiento más cortas, las poblaciones de peces serán cada vez más sensibles al momento de la floración primaveral, como las regiones polares. [13]
En los ambientes árticos y antárticos, la temporada productiva es típicamente corta y ciertas especies de copépodos migran verticalmente durante la diapausa de hibernación. [13] [2] Durante las temporadas productivas de primavera y verano, las etapas de desarrollo más jóvenes de estos copépodos generalmente prosperan en aguas ricas en alimentos, cálidas y cercanas a la superficie, y se desarrollan y crecen rápidamente. [1] A fines del verano y el otoño, la presión de pastoreo, la limitación de nutrientes y las variaciones anuales de la irradiancia se combinan para limitar la producción primaria pelágica. En consecuencia, el suministro de alimentos se desvanece hacia el otoño y se inicia la diapausa de hibernación. [1] [2] Estos copépodos migran a aguas más profundas con reservas de lípidos acumuladas para la hibernación. Las etapas de diapausa de hibernación permanecen en aguas más profundas con actividad física y fisiológica limitada y ascienden de regreso a las aguas cercanas a la superficie y completan el ciclo de vida al inicio de la siguiente temporada productiva. [13] [2]
Ecología
Calanus spp . son copépodos distribuidos abundantemente, particularmente en el Atlántico norte polar y templado . [1] Los estudios que intentan cuantificar la bomba de lípidos se han centrado principalmente en la especie prima de C. finmarchicus , Calanus glacialis y Calanus helgolandicus , C. hyperboreus . [2] C. hyperboreous , la más grande de estas especies, utiliza una estrategia de diapausa (hibernación) de hibernación, y su ciclo de vida se describirá con más detalle como un Calanus spp . representativo. Con un ciclo de vida de dos a seis años en promedio, cada individuo de C. hyperboreous puede pasar por múltiples períodos de hibernación. Los huevos positivamente flotantes son desovados por hembras en profundidad y suben a la superficie. Las larvas (nauplios) primero se desarrollan a partir de estos huevos y completan su maduración en un juvenil temprano (copepodito) dentro de una temporada, después de lo cual experimentan su primera hibernación. Los copepoditos pasan por tres etapas antes de madurar hasta llegar a la etapa adulta. Si bien se espera que las hembras de Calanus spp. mueran después del desove , algunas pueden regresar a la superficie para acumular reservas de lípidos antes de entrar en otro ciclo de hibernación y reproducción. [2]
Acumulación y metabolismo de lípidos
Los lípidos son almacenados por todos los copepoditos y adultos de Calanus spp . en un saco de aceite, que puede representar hasta el 60% del peso seco de un individuo. [2] Calanus spp. acumula estos lípidos mientras se alimenta más cerca de la superficie del océano durante los meses de primavera y verano, alineándose con las floraciones de fitoplancton. Temprano en la temporada de crecimiento, la biogenergética de Calanus spp. se asigna a la reproducción, alimentación y crecimiento, pero eventualmente cambia a la producción de lípidos para proporcionar energía durante la diapausa. Estos lípidos toman la forma de ésteres de cera , compuestos ricos en energía como ácidos grasos omega-3 y moléculas de carbono de cadena larga. [1] Al final de la temporada de alimentación/crecimiento, Calanus spp . migran hacia abajo, con profundidades que varían de 600 a 3000 m, pero con el requisito de que Calanus spp. se asiente debajo de la termoclina para evitar el regreso prematuro a las aguas superficiales. [1] [2] Los lípidos almacenados se metabolizan a estas profundidades, lo que representa aproximadamente el 25% de la tasa metabólica basal . [14] Un período de hibernación de 6 a 8 meses puede drenar una fracción sustancial (44 a 93%) de los lípidos almacenados a pesar de la disminución del metabolismo. [1]
Características físicas
Las características físicas de Calanus spp. (es decir, peso seco, longitud del prosoma, contenido de lípidos y contenido de carbono) siempre están cambiando, variando entre diferentes regiones, temporalmente y a través de las etapas de la vida. Con base en el isomorfismo, o la similitud en forma o estructura de los organismos, Calanus spp. puede diferir en tamaño, pero su estructura física básica permanece constante a lo largo de diferentes etapas de hibernación y entre diferentes especies de copépodos. [1] [2] La única diferencia taxonómica significativa es el número de segmentos en la cola a lo largo de la etapa de desarrollo CIII y mayores (CIV, CV). Con un resultado de isomorfismo, el peso seco (d [mg]) y la longitud del prosoma (p [mm]) se pueden escalar ya que están relacionados como d = cp 3 , donde c es un coeficiente. [2] Las observaciones identifican la relación entre el peso seco y la longitud del prosoma con un coeficiente entre 3,3 y 3,5 para C. hyperboreus . [2] Aunque esta relación no está ampliamente respaldada por evidencia empírica, se ha utilizado en marcos de modelos para observar el contenido de carbono de Calanus spp. [2]
Relaciones entre la NAO y las poblaciones de Calanus spp .
En el Atlántico Norte y los mares nórdicos , un forzante primario a largo plazo que afecta a Calanus spp. y su hábitat es el índice de Oscilación del Atlántico Norte (NAO), definido como la diferencia normalizada en la presión de la superficie del mar entre el Anticiclón de las Azores y el Anticiclón de Islandia . [14] Mientras que los valores altos del índice NAO indican un flujo neto de agua del Atlántico hacia el noreste y hacia el mar de Noruega, los valores bajos del índice NAO indican una entrada reducida de agua del Atlántico hacia los mares nórdicos. [14] En el Atlántico Noroeste, las tendencias positivas en las abundancias de Calanus spp. se corresponden con temperaturas superficiales del mar más altas y un forzante NAO positivo con un desfase de uno o dos años. [14] Sin embargo, la influencia de la NAO para explicar la abundancia de Calanus spp . disminuyó sustancialmente cuando se involucraron análisis de autocorrelación temporal y de destendencia. [14]
Ciertos aspectos de la bomba de lípidos, como la profundidad de la diapausa y la duración del zooplancton, pueden variar entre regiones que tienen diferentes temperaturas de hibernación y características de la comunidad residente. [1] [3] Hay otras regiones subárticas que han mostrado tasas de exportación de carbono similares a las encontradas en el Atlántico Norte templado (1–4 g C m −2 y −1 ) a través del zooplancton que migra estacionalmente. [3] Por ejemplo, C. glacialis y C. hyperboreus son las especies de zooplancton más dominantes que se encuentran en el océano Ártico en latitudes similares, y contribuyen a un flujo de 3,1 g C m −2 y −1 de carbono lipídico por debajo de los 100 m durante la hibernación. [11] Se observó un flujo máximo ligeramente más alto en carbono lipídico (2–4,3 g C m −2 y −1 ) por debajo de los 150 m en el Pacífico Norte subártico y se atribuyó principalmente al género Neocalanus de copépodos. [15] [16] En estas áreas, N. flemingeri , N. cristatus y N. plumchrus son los principales contribuyentes a la bomba de lípidos, mientras que el Océano Austral subantártico consiste principalmente en N. tonsus que contribuye a un flujo de carbono lipídico de 1,7–9,3 g C m −2 y −1 fuera de la zona eufótica . [17] Las tasas o la magnitud de estos procesos pueden variar ligeramente debido a las diferencias características entre estas regiones subpolares, que en gran medida han sido poco estudiadas en relación con sus contribuciones a la bomba de lípidos. [1]
Las especies zooplanctónicas Calanus spp. no solo son importantes para sacar el carbono de la zona fótica y llevarlo al océano profundo, sino que estos organismos ricos en lípidos desempeñan un papel fundamental en el éxito de muchas especies marinas que dependen de ellos como alimento. Comprenden la mayoría de las dietas de peces, aves marinas e incluso grandes mamíferos como las ballenas. [4] [5] Los copépodos pueden representar alrededor del 70-90% de la biomasa total del zooplancton, según la región. [4] [6] Además, sus huevos son una fuente principal de alimento para las poblaciones de peces de importancia comercial. Los huevos de copépodos flotan y suben a la superficie del mar, pero son susceptibles a la depredación por parte de peces y otros organismos. [2] [6] Los copépodos también proporcionan alimento a la comunidad bentónica a través de bolitas fecales que se hunden, lo que significa que a medida que los peces y los invertebrados más pequeños excretan desechos, estos caen al fondo marino y los organismos del fondo marino compiten por las bolitas como alimento. [6] El papel de los copépodos en la red alimentaria está estrechamente entrelazado con el de otros organismos.
La abundancia de copépodos, específicamente el C. finmarchicus, tiene un impacto directo en las ballenas francas en peligro de extinción del Atlántico Norte. [18] Las ballenas francas del Atlántico Norte dependen de los copépodos como su presa principal para satisfacer sus necesidades nutricionales. Para satisfacer los requisitos energéticos de la ballena franca, necesitan alrededor de 500 kg de C. finmarchicus al día. [12] Cada copépodo mide alrededor de 2 a 4 milímetros de largo, que es aproximadamente el tamaño de un grano de arroz y pesan, en promedio, entre 1,0274 y 1,0452 g cm −3 . [19] [18] Una pérdida de C. finmarchicus tiene el potencial de afectar la migración, reproducción y/o capacidad de la ballena franca para amamantar con éxito a sus crías (solo para las hembras lactantes). [18]
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Muchas pesquerías comerciales y de subsistencia en las regiones árticas y subárticas que pescan bacalao, salmón, cangrejo, peces de fondo y abadejo dependen de este zooplancton rico en energía como alimento. [20] [5] En 2017, el valor más alto de las especies de peces comerciales para los EE. UU. fue el salmón ($ 688 millones), los cangrejos ($ 610 millones), el camarón ($ 531 millones), las vieiras ($ 512 millones) y el abadejo ($ 413 millones). [21] El abadejo por sí solo es la pesquería más grande de los EE. UU. en términos de volumen, pero también es la segunda pesquería más grande del mundo y sustenta entre el 2 y el 5 % de la producción pesquera mundial. [21] [22] No solo millones de personas dependen del pescado para su subsistencia, sino que la pesca recreativa es una de las actividades más populares en los EE. UU. La pesca recreativa contribuye con aproximadamente $ 202 millones a la economía estadounidense. [21] Los cambios en la abundancia y distribución de copépodos podrían afectar drásticamente los medios de vida económicos de millones de personas vinculadas a la industria pesquera o que dependen de la pesca como fuente principal de proteínas.
Se estima que el cambio climático antropogénico afecta el medio ambiente marino de diversas maneras. En los ambientes árticos y subárticos donde reside la gran mayoría de las especies de Calanus , el derretimiento de los casquetes polares y el momento de la floración primaveral del fitoplancton podrían tener implicaciones para la densidad, la distribución y el momento del regreso de los copépodos tras la hibernación. En los ambientes árticos y subárticos, la floración del fitoplancton se produce en primavera cuando el hielo marino se derrite, lo que permite que la luz penetre más profundamente en la columna de agua, lo que favorece la fotosíntesis. [20] La entrada de agua dulce procedente del derretimiento del hielo marino aumenta la estratificación del océano en verano. La estratificación deja el agua rica en nutrientes en el fondo y el agua pobre en nutrientes en la superficie debido al aumento del agua dulce procedente del hielo. Sin embargo, en invierno, esta región del mundo experimenta un aumento de las tormentas que llevan aguas ricas en nutrientes a las aguas superficiales más pobres en nutrientes. El cambio climático altera el momento de la floración primaveral al promover un derretimiento del hielo más temprano o más tarde. Las aguas más cálidas podrían provocar una estratificación más débil, lo que significa que las diferencias de densidad entre la primera y la segunda capa del océano están aumentando debido a un mayor flujo de agua dulce proveniente del derretimiento del hielo. [23] [22] Normalmente, la cantidad de productividad primaria anual total en el mar de Bering asociada con una floración primaveral es de aproximadamente 10 a 65 %, sin embargo, las aguas más cálidas podrían afectar la cantidad de producción primaria que ocurre. [22]
En el caso específico de la especie C. finmarchicus , el inicio de la reproducción está vinculado al inicio de la floración primaveral. [13] Por lo tanto, los cambios en el momento de la floración primaveral influirían directamente en las capacidades reproductivas de C. finmarchicus y alterarían la cadena alimentaria de abajo hacia arriba . Sin embargo, la cadena alimentaria también podría alterarse de arriba hacia abajo a través de la perturbación del hábitat y la eliminación de mamíferos marinos y peces. [24] La pesca comercial a gran escala ejerce efectos de arriba hacia abajo al reducir la abundancia de especies más grandes y aumentar la cantidad de copépodos ricos en lípidos e incluso allanando el camino para que otras especies los consuman. [24] En condiciones de calentamiento del océano, es de esperar que se produzca un cambio de presa . [22] La producción de huevos y el éxito de la eclosión también pueden verse afectados por el aumento de las temperaturas de la superficie del mar y la acidificación de los océanos . [12]
Otros factores del cambio climático que se deben tener en cuenta y que podrían influir en estos copépodos ricos en lípidos son los cambios en los sistemas de corrientes, la actividad de tormentas y la cubierta de hielo marino. [24] En algunas regiones del Ártico, específicamente en el mar de Bering, los estudios han pronosticado una disminución de las tormentas debido al calentamiento. Esto afecta la mezcla de la columna de agua que lleva el agua rica en nutrientes hacia arriba. Los copépodos consumen productores primarios que requieren nutrientes para sobrevivir. Limitar la cantidad de nutrientes en la columna de agua podría disminuir la abundancia de estos productores primarios y, posteriormente, reducir también la abundancia de Calanus spp. [22]
Los cambios en las masas de agua y la temperatura podrían tener un efecto directo en la migración vertical del zooplancton. [5] La distribución del zooplancton en la columna de agua está controlada por las corrientes. Las especies de Calanus utilizan la columna de agua para su migración vertical. Los cambios en las corrientes mientras las especies de Calanus están en diapausa podrían resultar en una reducción en la abundancia de copépodos en el mar de Noruega. [5] Dado que la bomba de lípidos está controlada por el movimiento de los copépodos, particularmente de las especies de Calanus , los impactos del cambio climático que afecten la abundancia de copépodos o la migración estacional impactarán directamente la bomba de lípidos y la exportación de carbono al océano profundo.
Un estudio que utilizó modelos climáticos para simular los efectos de los aumentos previstos en la temperatura y salinidad del agua como resultado del cambio climático en C. finmarchicus de la plataforma oriental de América del Norte pronostica una menor abundancia de copépodos. Se espera que la disminución de las condiciones ambientales favorables disminuya el tamaño y la densidad de C. finmarchius , y probablemente tendrá efectos negativos en las ballenas y otros componentes de la red alimentaria que están inextricablemente ligados a los copépodos. [12] El impacto de la diapausa y la variación en la productividad estacional no se incluyó explícitamente ya que se requiere una mayor complejidad del modelo y una contabilidad más precisa de los procesos metabólicos de Calanus spp. durante la diapausa. [1] [12] La importancia de la sincronización de la diapausa con las floraciones de plancton de primavera está bien establecida, [12] lo que sugiere que existe el potencial de impactos poblacionales adicionales como resultado del cambio climático, que repercutirían aún más en todo el ecosistema.
El artículo de 2015 de Jónasdóttir et al., marcó la primera contabilidad integral de la cantidad de secuestro de carbono resultante del movimiento de lípidos por el zooplancton que migra verticalmente durante su diapausa de hibernación. Aunque solo dilucida el impacto de una especie en particular, en este caso, C. finmarchicus , tanto la magnitud del flujo de carbono como la distribución global generalizada de Calanus spp. sugieren la posible importancia de la bomba de lípidos en el ciclo global del carbono al contribuir con un estimado del 50 al 100% del secuestro de carbono a la bomba biológica. [1] Investigaciones posteriores han subrayado esta importancia, ya que las estimaciones que intentan explicar con mayor precisión la mortalidad y las tasas de respiración de otras Calanus spp. que hibernan han sugerido magnitudes similares, aunque regionalmente variables, de exportación de carbono de la bomba de lípidos. [2] [12] [25] [15] La diapausa de hibernación es una estrategia ecológica para permitir que Calanus spp . para adaptarse a la variabilidad estacional en la disponibilidad de alimentos en las cuencas oceánicas. [1] Los cambios en el momento o la duración de los períodos de alta disponibilidad de alimentos probablemente afecten negativamente la distribución y abundancia de Calanus spp . [2] [3] También se prevé que los cambios en la temperatura y la salinidad del océano debido al cambio climático antropogénico disminuyan las concentraciones de Calanus spp. en algunas cuencas oceánicas. [22] Además de los posibles impactos en el ecosistema debido a la gran cantidad de especies que dependen de los copépodos como un componente principal de sus dietas, [7] [6] [24] puede haber implicaciones para el secuestro de carbono oceánico a partir de los cambios consecuentes en la magnitud de la bomba de lípidos debido al zooplancton que hiberna. [1] [2]
Las estimaciones globales de la bomba biológica aún no incluyen los elementos de la bomba lipídica que podrían representar entre el 50 y el 100 % de la exportación de C que no se tiene en cuenta. [1] Esto probablemente se deba a muchos desafíos observacionales relacionados con el análisis de estas migraciones estacionales. [2] Como se describió anteriormente, en trabajos recientes se están llevando a cabo formas más precisas de medir tanto la mortalidad como las tasas de respiración del zooplancton que hiberna, que son los dos factores que controlan principalmente la cantidad de carbono lipídico que se secuestra en profundidad. [1] [12] Para el zooplancton que sobrevive a la hibernación, su migración ascendente durante la primavera devuelve una fracción de las reservas de lípidos a la superficie como carbono no respirado, y las pérdidas atribuidas a la depredación por parte de depredadores que viven en las profundidades, enfermedades, inanición y otras fuentes de mortalidad generalmente no se tienen en cuenta. [1] [14] De manera similar a la derivación de lisis , la dinámica de la derivación de lípidos causa incertidumbre en los métodos de observación de la bomba de lípidos cuando se compara su eficiencia con la de la bomba biológica. [26] [25] [27] Además, el zooplancton grande generalmente evita los instrumentos de amarre como las trampas de sedimentos durante las migraciones estacionales, lo que explica aún más por qué la bomba de lípidos aún no se ha incorporado a las estimaciones del flujo global de exportación de carbono. [16] [17] Estas observaciones pueden ser difíciles de realizar dadas las ubicaciones remotas en las que se llevan a cabo y las duras y profundas condiciones de muestreo, pero estas adaptaciones en la recopilación de datos son necesarias para integrar mejor las estimaciones globales del flujo de exportación de carbono proporcionadas por la bomba de lípidos. [2]