Nothofagus , también conocido como hayas del sur , es un género de 43 especies [3] de árboles y arbustos nativos del hemisferio sur en el sur de Sudamérica (Chile, Argentina) y el este y sureste de Australia, Nueva Zelanda, Nueva Guinea y Nueva Caledonia . Las especies son dominantes ecológicas en muchos bosques templados en estas regiones. [4] Se informa que algunas especies están naturalizadas en Alemania y Gran Bretaña. [5] El género tiene un rico registro fósil de hojas, cúpulas y polen, con fósiles que se extienden hasta el período Cretácico tardío y se encuentran en Australia, Nueva Zelanda, la Antártida y Sudamérica. [6]
Descripción
Las hojas son dentadas o enteras, perennes o caducas . El fruto es una nuez pequeña, aplanada o triangular , que se encuentra en cúpulas que contienen de una a siete nueces.
Reproducción
Muchos árboles son extremadamente viejos y, en algún momento, se pensó que algunas poblaciones no podían reproducirse en las condiciones actuales en las que crecían, excepto por retoños ( reproducción clonal ), ya que eran bosques remanentes de una época más fría. Desde entonces, se ha demostrado que la reproducción sexual es posible. [7]
Taxonomía
El género Nothofagus fue descrito formalmente por primera vez en 1850 por Carl Ludwig Blume , quien publicó la descripción en su libro Museum botanicum Lugduno-Batavum, sive, Stirpium exoticarum novarum vel minus cognitarum ex vivis aut siccis brevis expositio et descriptio . [8] [9] Nothofagus significa "falsa haya", que Blume eligió para indicar que las especies de Nothofagus eran diferentes de las hayas del hemisferio norte . [10]
En el pasado, se incluían en la familia Fagaceae , pero las pruebas genéticas revelaron que eran genéticamente distintas, [11] y ahora están incluidas en su propia familia, Nothofagaceae . [11]
Lista de especies
La siguiente es una lista de especies, híbridos y variedades aceptadas por Plantas del Mundo en línea a abril de 2023: [2]
Nothofagus × solfusca Allan (Norte de Nueva Zelanda)
Subgéneros
Se reconocen cuatro subgéneros, según la morfología y el análisis del ADN: [12]
Subgénero Fuscospora , seis especies ( N. alessandri, N. cliffortioides, N. fusca, N. gunnii, N. solandri y N. truncata ) en Nueva Zelanda, Tasmania y el sur de América del Sur.
Subgénero Lophozonia , siete especies ( N. alpina, N. cunninghamii, N. glauca, N. macrocarpa, N. menziesii, N. moorei y N. obliqua ) en Nueva Zelanda, Australia y el sur de América del Sur.
Subgénero Nothofagus , cinco especies ( N. antarctica, N. betuloides, N. dombeyi, N. nitida y N. pumilio ) en el sur de Sudamérica.
Subgénero Brassospora (o Trisyngyne ), 20 especies aceptadas ( N. aequilateralis, N. balansae, N. baumanniae, N. brassii, N. carrii, N. codonandra, N. crenata, N. discoidea, N. flaviramea, N. grandis , N. nuda, N. perryi, N. pseudoresinosa, N, pullei, N. recurva, N. resinosa, N. rubra, N. starkenborghiorum, N. stylosa y N. womersleyi ) en Nueva Guinea y Nueva Caledonia.
En 2013, Peter Brian Heenan y Rob D. Smissen propusieron dividir el género en cuatro, convirtiendo los cuatro subgéneros reconocidos en los nuevos géneros Fuscospora , Lophozonia y Trisyngyne , y las cinco especies sudamericanas del subgénero Nothofagus permaneciendo en el género Nothofagus . [12] Los nuevos géneros propuestos no son aceptados en la Lista Mundial de Familias de Plantas Seleccionadas . [5] [13]
Especie extinta
Las siguientes especies adicionales están catalogadas como extintas: [6] [14] [15] [16]
El patrón de distribución alrededor de la costa sur del Pacífico sugiere que la diseminación del género data del momento en que la Antártida, Australia y Sudamérica estaban conectadas en una masa terrestre común o supercontinente conocido como Gondwana . [18] Sin embargo, la evidencia genética que utiliza métodos de datación molecular se ha utilizado para argumentar que las especies en Nueva Zelanda y Nueva Caledonia evolucionaron a partir de especies que llegaron a estas masas terrestres por dispersión a través de los océanos. [19] Existe incertidumbre en las fechas moleculares y existe controversia sobre si la distribución de Nothofagus deriva de la ruptura de Gondwana (es decir, vicarianza ), o si se ha producido una dispersión a larga distancia a través de los océanos. En Sudamérica, el límite norte del género puede interpretarse como el Parque Nacional La Campana y las montañas Vizcachas en la parte central de Chile. [20]
Historia evolutiva
Nothofagus apareció por primera vez en la Antártida durante la etapa temprana del Campaniano (hace 83,6 a 72,1 millones de años) del Cretácico Superior . Durante el Campaniano, Nothofagus se diversificó y se volvió dominante dentro de los ecosistemas antárticos, con la aparición de los cuatro subgéneros modernos hacia el final de la etapa. Nothofagus muestra una disminución progresiva en el registro de polen antártico a través del Maastrichtiano , antes de recuperarse sustancialmente después del límite Cretácico-Paleógeno . [21] Nothofagus persistió en la Antártida hasta bien entrado el Cenozoico, a pesar de las condiciones cada vez más inhóspitas, con los registros finales del Neógeno tardío, de alrededor de 15-5 millones de años, que eran pequeños arbustos postrados adaptados a la tundra , similares a Salix arctica (sauce ártico). [22]
Nothofagus apareció por primera vez en el sur de Sudamérica a finales del Campaniano. Durante el Paleoceno y el Eoceno se limitó principalmente al sur de la Patagonia, antes de alcanzar su máxima abundancia durante el Mioceno. Su distribución se contrajo hacia el oeste durante el Mioceno tardío debido a la aridificación de la Patagonia. [23]
Aunque el género ahora se encuentra principalmente en ambientes fríos, aislados y de gran altitud en latitudes templadas y tropicales , el registro fósil muestra que sobrevivió en climas que parecen ser mucho más cálidos que los que Nothofagus ocupa ahora. [24]
Ecología
Las especies de Nothofagus son utilizadas como plantas alimenticias por las larvas de las polillas hepiálidas del género Aenetus , incluidas A. eximia y A. virescens . Zelopsis nothofagi es una chicharrita endémica de Nueva Zelanda que se encuentra en Nothofagus .
Cyttaria es un género de hongos ascomicetos que se encuentran en Nothofagus o asociados con ellosen Australia y Sudamérica. Misodendrum son plantas parásitas especializadas que se encuentran en varias especies de Nothofagus en Sudamérica. [25] Además, se sabe queel escarabajo Brachysternus prasinus vive en Nothofagus en Chile y en partes de Argentina. El rango geográfico de B. prasinus depende en gran medida de la disponibilidad y distribución de Nothofagus, de los cuales se cree que B. prasinus se alimenta. B. prasinus se ha observado en los bosques de Nothofagus cerca de las ciudades de Coquimbo y Llanquihue en Chile, así como en las áreas de Neuquén y Chubut en el oeste de Argentina. [26]
Las especies del subgénero Brassospora son perennes y se distribuyen en los trópicos de Nueva Guinea, Nueva Bretaña y Nueva Caledonia. En Nueva Guinea y Nueva Bretaña, Nothofagus es característico de los bosques lluviosos montañosos bajos entre 1000 y 2500 metros de altitud, apareciendo con poca frecuencia en elevaciones tan bajas como 600 metros, y en los bosques montañosos altos entre 2500 y 3150 metros de altitud. Nothofagus se encuentra más comúnmente por encima de la zona de Castanopsis - Lithocarpus en los bosques montañosos bajos, y por debajo de los bosques montañosos altos dominados por coníferas . Nothofagus crece en rodales mixtos con árboles de otras especies o en rodales puros, particularmente en crestas de crestas y laderas superiores. La Cordillera Central tiene la mayor diversidad de especies, con menos especies distribuidas entre las montañas del oeste y norte de Nueva Guinea, Nueva Bretaña y las islas Goodenough y Normanby. [25]
Las especies de Nueva Caledonia son endémicas de la isla principal (Grand Terre), más comúnmente en suelos derivados de rocas ultramáficas entre 150 y 1350 metros de altitud. Se encuentran en rodales aislados, formando un dosel bajo o achaparrado e irregular y bastante abierto. Las coníferas Agathis y Araucaria a veces están presentes como emergentes, elevándose de 10 a 20 metros por encima del dosel de Nothofagus . [25]
Hayucos
Cada cuatro a seis años aproximadamente, Nothofagus produce una cosecha más abundante de semillas y se lo conoce como el mástil de haya . En Nueva Zelanda, el mástil de haya provoca un aumento en la población de mamíferos introducidos, como ratones, ratas y armiños . Cuando la población de roedores colapsa, los armiños comienzan a cazar especies de aves nativas, muchas de las cuales están amenazadas de extinción. [27] Este fenómeno se trata con más detalle en el artículo sobre armiños en Nueva Zelanda .
Referencias
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Enlaces externos
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