La red alimentaria del suelo es la comunidad de organismos que viven toda o parte de su vida en el suelo. Describe un sistema vivo complejo en el suelo y cómo interactúa con el medio ambiente, las plantas y los animales.
Las redes alimentarias describen la transferencia de energía entre especies de un ecosistema . Mientras que una cadena alimentaria examina una vía energética lineal a través de un ecosistema, una red alimentaria es más compleja e ilustra todas las vías potenciales. Gran parte de esta energía transferida proviene del sol. Las plantas utilizan la energía del sol para convertir compuestos inorgánicos en compuestos orgánicos ricos en energía , convirtiendo el dióxido de carbono y los minerales en material vegetal mediante la fotosíntesis . Las flores de las plantas exudan néctar rico en energía sobre el suelo y las raíces de las plantas exudan ácidos, azúcares y ectoenzimas hacia la rizosfera , ajustando el pH y alimentando la red alimentaria bajo tierra. [2] [3] [4]
Las plantas se llaman autótrofas porque producen su propia energía; También se les llama productores porque producen energía disponible para que la coman otros organismos. Los heterótrofos son consumidores que no pueden producir su propio alimento. Para obtener energía comen plantas u otros heterótrofos.
En las redes alimentarias aéreas, la energía pasa de los productores (plantas) a los consumidores primarios ( herbívoros ) y luego a los consumidores secundarios (depredadores). La frase nivel trófico se refiere a los diferentes niveles o pasos en el camino energético. En otras palabras, los productores, consumidores y descomponedores son los principales niveles tróficos. Esta cadena de transferencia de energía de una especie a otra puede continuar varias veces más, pero eventualmente termina. Al final de la cadena alimentaria, los descomponedores como las bacterias y los hongos descomponen el material vegetal y animal muerto en nutrientes simples.
La naturaleza del suelo dificulta la observación directa de las redes alimentarias. Dado que los organismos del suelo varían en tamaño desde menos de 0,1 mm (nematodos) hasta más de 2 mm (lombrices de tierra), existen muchas formas diferentes de extraerlos. Las muestras de suelo a menudo se toman utilizando un núcleo metálico. La macrofauna más grande, como las lombrices de tierra y las larvas de insectos , se puede eliminar a mano, pero esto es imposible para los nematodos más pequeños y los artrópodos del suelo. La mayoría de los métodos para extraer organismos pequeños son dinámicos; Dependen de la capacidad de los organismos para salir del suelo. Por ejemplo, un embudo Berlese , utilizado para recolectar pequeños artrópodos , crea un gradiente de luz/calor en la muestra de suelo. A medida que los microartrópodos descienden, alejándose de la luz y el calor, caen a través de un embudo hasta un vial de recolección. Para los nematodos se utiliza un método similar, el embudo de Baermann . Sin embargo, el embudo de Baerman está húmedo (mientras que el embudo de Berlese está seco) y no depende de un gradiente de luz/calor. Los nematodos salen del suelo y llegan al fondo del embudo porque, a medida que se mueven, son más densos que el agua y no pueden nadar. Las comunidades microbianas del suelo se caracterizan de muchas maneras diferentes. La actividad de los microbios se puede medir por su respiración y liberación de dióxido de carbono. Los componentes celulares de los microbios se pueden extraer del suelo y perfilarlos genéticamente, o se puede calcular la biomasa microbiana pesando el suelo antes y después de la fumigación.
Hay tres tipos diferentes de representaciones de redes alimentarias: redes alimentarias topológicas (o tradicionales), redes de flujo y redes de interacción. Estas redes pueden describir sistemas tanto por encima como por debajo del suelo.
Las primeras redes alimentarias eran topológicas; eran descriptivos y proporcionaban una imagen no cuantitativa de los consumidores, los recursos y los vínculos entre ellos. Pimm et al. (1991) describieron estas redes como un mapa de qué organismos de una comunidad comen qué otros tipos. La primera red trófica topológica, creada en 1912, examinó los depredadores y parásitos del gorgojo del algodonero (revisado por Pimm et al. 1991). Los investigadores analizaron y compararon redes topológicas entre ecosistemas midiendo la longitud de la cadena de interacción y la conectividad de la red. [5] Un problema que se enfrenta al estandarizar tales mediciones es que a menudo hay demasiadas especies para que cada una tenga un cuadro separado. Dependiendo del autor, el número de especies agregadas o separadas en grupos funcionales puede ser diferente. [6] Los autores pueden incluso eliminar algunos organismos. Por convención, el material muerto que regresa a los detritos no se muestra, ya que complicaría la figura, pero se tiene en cuenta en cualquier cálculo. [6]
La miosis se basa en cadenas alimentarias interconectadas, añadiendo información cuantitativa sobre el movimiento de carbono u otros nutrientes desde los productores a los consumidores. Caza y col. (1987) publicaron la primera red de flujo para el suelo, describiendo la pradera de pasto corto en Colorado, EE.UU. Los autores estimaron las tasas de transferencia de nitrógeno a través de la red alimentaria del suelo y calcularon las tasas de mineralización de nitrógeno para una variedad de organismos del suelo. En otro estudio histórico, investigadores de la Granja Experimental Lovinkhoeve en los Países Bajos examinaron el flujo de carbono e ilustraron las tasas de transferencia con flechas de diferentes espesores. [7]
Para crear una red de flujo, primero se construye una red topológica. Una vez decididos los miembros de la red, se calcula la biomasa de cada grupo funcional, normalmente en kg de carbono/ hectárea . Para calcular las tasas de alimentación, los investigadores suponen que la población del grupo funcional está en equilibrio. En equilibrio, la reproducción del grupo equilibra la tasa a la que se pierden miembros por muerte natural y depredación [8] Cuando se conoce la tasa de alimentación, se puede calcular la eficiencia con la que los nutrientes se convierten en biomasa del organismo. Esta energía almacenada en el organismo representa la cantidad disponible para pasar al siguiente nivel trófico.
Después de construir las primeras redes de flujo del suelo, los investigadores descubrieron que los nutrientes y la energía fluían desde los recursos más bajos hacia los niveles tróficos más altos a través de tres canales principales. [7] [8] Los canales bacterianos y fúngicos tuvieron el mayor flujo de energía, mientras que el canal herbívoro, en el que los organismos consumían directamente las raíces de las plantas, era más pequeño. Ahora se reconoce ampliamente que las bacterias y los hongos son fundamentales para la descomposición del carbono y el nitrógeno y desempeñan funciones importantes tanto en el ciclo del carbono como en el ciclo del nitrógeno .
Una red de interacción, que se muestra arriba a la derecha, [9] es similar a una red topológica, pero en lugar de mostrar el movimiento de energía o materiales, las flechas muestran cómo un grupo influye en otro. En los modelos de interacción de redes alimentarias, cada vínculo tiene dos efectos directos, uno del recurso sobre el consumidor y otro del consumidor sobre el recurso. [10] El efecto del recurso sobre el consumidor es positivo (el consumidor come) y el efecto sobre el recurso por parte del consumidor es negativo (se come). Estos efectos directos, tróficos, pueden conducir a efectos indirectos. Los efectos indirectos, representados por líneas discontinuas, muestran el efecto de un elemento sobre otro con el que no está directamente vinculado. [10] Por ejemplo, en la red de interacción simple a continuación, cuando el depredador se come la raíz del herbívoro, la planta que el herbívoro come puede aumentar su biomasa. Entonces diríamos que el depredador tiene un efecto indirecto beneficioso sobre las raíces de las plantas.
Los efectos ascendentes ocurren cuando la densidad de un recurso afecta la densidad de su consumidor. [11] Por ejemplo, en la figura anterior, un aumento en la densidad de raíces provoca un aumento en la densidad de herbívoros que provoca un aumento correspondiente en la densidad de depredadores. Las correlaciones en abundancia o biomasa entre los consumidores y sus recursos dan evidencia de un control ascendente. [11] Un ejemplo citado a menudo de un efecto ascendente es la relación entre los herbívoros y la productividad primaria de las plantas. En los ecosistemas terrestres, la biomasa de herbívoros y detritívoros aumenta con la productividad primaria. Un aumento en la productividad primaria resultará en una mayor afluencia de hojarasca al ecosistema del suelo, lo que proporcionará más recursos para que crezcan las poblaciones de bacterias y hongos. Más microbios permitirán un aumento de nematodos que se alimentan de bacterias y hongos , que son devorados por ácaros y otros nematodos depredadores. Por tanto, toda la red alimentaria se hincha a medida que se añaden más recursos a la base. [11] Cuando los ecologistas utilizan el término control ascendente, están indicando que la biomasa, la abundancia o la diversidad de los niveles tróficos superiores dependen de los recursos de los niveles tróficos inferiores. [10]
Las ideas sobre el control de arriba hacia abajo son mucho más difíciles de evaluar. Los efectos de arriba hacia abajo ocurren cuando la densidad de población de un consumidor afecta la de su recurso; [10] por ejemplo, un depredador afecta la densidad de su presa. Por lo tanto, el control de arriba hacia abajo se refiere a situaciones en las que la abundancia, diversidad o biomasa de niveles tróficos más bajos depende de los efectos de los consumidores en niveles tróficos más altos. [10] Una cascada trófica es un tipo de interacción de arriba hacia abajo que describe los efectos indirectos de los depredadores. En una cascada trófica, los depredadores inducen efectos que repercuten en cascada en la cadena alimentaria y afectan la biomasa de los organismos al menos a dos eslabones de distancia. [10]
La importancia de las cascadas tróficas y el control de arriba hacia abajo en los ecosistemas terrestres se debate activamente en ecología (revisado en Shurin et al. 2006) y la cuestión de si las cascadas tróficas ocurren en los suelos no es menos compleja [12]. Las cascadas tróficas ocurren en ambos los canales de energía bacterianos y fúngicos. [13] [14] [15] Sin embargo, las cascadas pueden ser poco frecuentes, porque muchos otros estudios no muestran efectos de arriba hacia abajo de los depredadores. [16] [17] En el estudio de Mikola y Setälä, los microbios comidos por los nematodos crecieron más rápido cuando fueron pastados con frecuencia. Este crecimiento compensatorio se desaceleró cuando se eliminaron los microbios que alimentaban a los nematodos. Por lo tanto, aunque los principales depredadores redujeron el número de nematodos que se alimentan de microbios, no hubo ningún cambio general en la biomasa microbiana.
Además del efecto pastoreo, otra barrera al control de arriba hacia abajo en los ecosistemas del suelo es la omnivoría generalizada, que al aumentar el número de interacciones tróficas amortigua los efectos desde arriba. El entorno del suelo es también una matriz de diferentes temperaturas, humedades y niveles de nutrientes, y muchos organismos pueden permanecer inactivos para resistir tiempos difíciles. Dependiendo de las condiciones, los depredadores pueden estar separados de sus presas potenciales por una cantidad insuperable de espacio y tiempo.
Cualquier efecto de arriba hacia abajo que ocurra tendrá una fuerza limitada porque las redes alimentarias del suelo están controladas por los donantes. El control de los donantes significa que los consumidores tienen poco o ningún efecto sobre la renovación o el aporte de sus recursos. [10] Por ejemplo, los herbívoros de la superficie pueden pastorear excesivamente un área y disminuir la población de pastos, pero los descomponedores no pueden influir directamente en la tasa de caída de la hojarasca. Sólo pueden influir indirectamente en la tasa de entrada a su sistema a través del reciclaje de nutrientes que, al ayudar a las plantas a crecer, eventualmente crea más basura y detritos que caen. [18] Sin embargo , si toda la red alimentaria del suelo estuviera completamente controlada por los donantes, los bacterívoros y fungivoros nunca afectarían en gran medida a las bacterias y hongos que consumen.
Si bien los efectos de abajo hacia arriba son sin duda importantes, muchos ecólogos del suelo sospechan que los efectos de arriba hacia abajo también son a veces significativos. Ciertos depredadores o parásitos, cuando se agregan al suelo, pueden tener un gran efecto sobre los herbívoros de las raíces y, por lo tanto, afectar indirectamente la aptitud de las plantas. Por ejemplo, en una cadena alimentaria de matorrales costeros, el nematodo entomopatógeno nativo , Heterorhabditis marelatus , las orugas de la polilla fantasma parasitadas y las orugas de la polilla fantasma consumieron las raíces del altramuz arbustivo. La presencia de H. marelatus se correlacionó con un menor número de orugas y plantas más sanas. Además, los investigadores observaron una alta mortalidad del altramuz arbustivo en ausencia de nematodos entomopatógenos. Estos resultados implicaron que el nematodo, como enemigo natural de la oruga de la polilla fantasma, protegía a la planta del daño. Los autores incluso sugirieron que la interacción era lo suficientemente fuerte como para afectar la dinámica de la población del altramuz arbustivo; [19] esto fue respaldado en trabajos experimentales posteriores con poblaciones de altramuz arbustivo en crecimiento natural. [20]
El control de arriba hacia abajo tiene aplicaciones en la agricultura y es el principio detrás del control biológico , la idea de que las plantas pueden beneficiarse de la aplicación de los enemigos de sus herbívoros. Si bien las avispas y las mariquitas se asocian comúnmente con el control biológico, también se agregan al suelo nematodos parásitos y ácaros depredadores para suprimir las poblaciones de plagas y preservar las plantas de cultivo. Para utilizar eficazmente estos agentes de control biológico, es importante conocer la red alimentaria local del suelo.
Un modelo de matriz comunitaria es un tipo de red de interacción que utiliza ecuaciones diferenciales para describir cada vínculo en la red topológica. Utilizando las ecuaciones de Lotka-Volterra , que describen las interacciones depredador-presa, y datos energéticos de la red alimentaria, como la biomasa y la tasa de alimentación, se calcula la fuerza de las interacciones entre grupos. [21] Los modelos de matriz comunitaria también pueden mostrar cómo los pequeños cambios afectan la estabilidad general de la web.
Los modelos matemáticos en las redes tróficas han planteado la cuestión de si las redes tróficas complejas o simples son más estables. Hasta la última década, se creía que las redes tróficas del suelo eran relativamente simples, con bajos grados de conectabilidad y omnívora. [12] Estas ideas surgieron de los modelos matemáticos de May que predecían que la complejidad desestabilizaba las redes alimentarias. May utilizó matrices comunitarias en las que las especies se vincularon aleatoriamente con una fuerza de interacción aleatoria para mostrar que la estabilidad local disminuye con la complejidad (medida como conectividad), la diversidad y la fuerza de interacción promedio entre las especies. [22]
El uso de tales matrices comunitarias aleatorias atrajo muchas críticas. En otras áreas de la ecología, se descubrió que las redes tróficas utilizadas para crear estos modelos estaban excesivamente simplificadas [23] y no representaban la complejidad de los ecosistemas reales. También quedó claro que las redes alimentarias del suelo no se ajustaban a estas predicciones. Los ecologistas del suelo descubrieron que la omnivoría en las redes alimentarias era común [24] y que las cadenas alimentarias podían ser largas y complejas [8] y aun así seguir siendo resistentes a las perturbaciones causadas por el secado, la congelación y la fumigación. [12]
Pero ¿por qué las redes alimentarias complejas son más estables? Muchas de las barreras a las cascadas tróficas de arriba hacia abajo también promueven la estabilidad. Las redes alimentarias complejas pueden ser más estables si las fuerzas de interacción son débiles [22] y las redes alimentarias del suelo parecen consistir en muchas interacciones débiles y algunas fuertes. [21] Las redes alimentarias controladas por los donantes pueden ser inherentemente más estables, porque a los consumidores primarios les resulta difícil sobrecargar sus recursos. [25] La estructura del suelo también actúa como un amortiguador, separando organismos y evitando interacciones fuertes. [12] Muchos organismos del suelo, por ejemplo las bacterias, pueden permanecer inactivos en tiempos difíciles y reproducirse rápidamente una vez que las condiciones mejoran, lo que los hace resistentes a las perturbaciones.
La estabilidad del sistema se reduce mediante el uso de fertilizantes orgánicos e inorgánicos que contienen nitrógeno, que provocan la acidificación del suelo .
A pesar de su complejidad, algunas interacciones entre especies del suelo no se clasifican fácilmente mediante redes alimentarias. Los transformadores de basura, los mutualistas y los ingenieros de ecosistemas tienen fuertes impactos en sus comunidades que no pueden caracterizarse ni como de arriba hacia abajo ni como de abajo hacia arriba.
Los transformadores de basura, como los isópodos , consumen plantas muertas y excretan bolitas fecales. Si bien en la superficie esto puede no parecer impresionante, los gránulos fecales son más húmedos y ricos en nutrientes que el suelo circundante, lo que favorece la colonización por bacterias y hongos. La descomposición de los gránulos fecales por parte de los microbios aumenta su valor nutritivo y el isópodo puede volver a ingerir los gránulos. Cuando los isópodos consumen basura pobre en nutrientes, los microbios la enriquecen y los isópodos a los que se les impide comer sus propias heces pueden morir. [26] Esta relación mutualista se ha denominado “rumen externo”, similar a la relación mutualista entre bacterias y vacas. Mientras que los simbiontes bacterianos de las vacas viven dentro del rumen de su estómago, los isópodos dependen de microbios fuera de su cuerpo.
Los ingenieros de ecosistemas, como las lombrices de tierra, modifican su entorno y crean hábitats para otros organismos más pequeños. Las lombrices de tierra también estimulan la actividad microbiana al aumentar la aireación y la humedad del suelo y transportar la basura al suelo, donde queda disponible para otra fauna del suelo. [12] Los hongos crean un nicho nutricional para otros organismos al enriquecer nutricionalmente alimentos extremadamente escasos: la madera muerta. [27] Esto permite que se desarrollen xilófagos y, a su vez, afecten la madera muerta, contribuyendo a la descomposición de la madera y al ciclo de nutrientes en el suelo del bosque. [28] En las redes alimentarias aéreas y acuáticas, la literatura supone que las interacciones más importantes son la competencia y la depredación. Si bien las redes alimentarias del suelo se adaptan bien a este tipo de interacciones, las investigaciones futuras deben incluir interacciones más complejas, como los mutualismos y la modificación del hábitat.
Si bien no pueden caracterizar todas las interacciones, las redes alimentarias del suelo siguen siendo una herramienta útil para describir los ecosistemas. Las interacciones entre las especies del suelo y su efecto sobre la descomposición siguen siendo bien estudiadas, pero aún se desconoce mucho sobre la estabilidad de las redes tróficas del suelo y cómo las redes tróficas cambian con el tiempo. [12] Este conocimiento es fundamental para comprender cómo las redes alimentarias afectan cualidades importantes como la fertilidad del suelo .
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