pteridospermatofitos

Varios grupos polifiléticos distintos de plantas con semillas extintas.

Las pteridospermatophyta , también llamadas " pteridospermas " o " helechos con semillas ", son una agrupación polifilética ^{[1] de} plantas productoras de semillas extintas . La evidencia fósil más antigua de plantas de este tipo son los liginoptéridos del Devónico tardío . ^[2] Florecieron particularmente durante los períodos Carbonífero y Pérmico . Las pteridospermas disminuyeron durante la Era Mesozoica y en su mayoría desaparecieron al final del Período Cretácico , aunque Komlopteris parece haber sobrevivido hasta el Eoceno , según hallazgos de fósiles en Tasmania . ^[3]

Con respecto a la utilidad duradera de esta división , muchos paleobotánicos todavía utilizan la agrupación de pteridospermas en un sentido informal para referirse a las plantas con semillas que no son angiospermas , coníferas ( coníferas o cordaitas ), ginkgofitas o cicdófitas (cícadas o bennetitas ). Esto es particularmente útil para grupos de plantas con semillas extintas cuyas relaciones sistemáticas siguen siendo especulativas, ya que pueden clasificarse como pteridospermas sin que se hagan implicaciones válidas en cuanto a sus afinidades sistemáticas. Además, desde una perspectiva puramente curatorial, el término pteridospermas es una abreviatura útil para describir las frondas parecidas a helechos que probablemente fueron producidas por plantas con semillas, que se encuentran comúnmente en muchas floras fósiles del Paleozoico y Mesozoico.

Historia de la clasificación

El concepto de pteridospermas se remonta a finales del siglo XIX, cuando los paleobotánicos se dieron cuenta de que muchos fósiles del Carbonífero que se asemejaban a hojas de helecho tenían características anatómicas que recordaban más a las plantas con semillas modernas, las cícadas . En 1899, el paleobotánico alemán Henry Potonié acuñó el término " Cycadofilices " ("cícadas-helechos") para tales fósiles, sugiriendo que eran un grupo de plantas sin semillas intermedio entre los helechos y las cícadas. ^[4] Poco después, los paleobotánicos británicos Frank Oliver y Dukinfield Henry Scott (con la ayuda de la estudiante de Oliver en ese momento, Marie Stopes ) hicieron el descubrimiento crítico de que algunas de estas frondas (género Lyginopteris ) estaban asociadas con semillas (género Lagenostoma ). que tenía pelos glandulares idénticos y muy distintivos, y concluyó que tanto las hojas como las semillas pertenecían a la misma planta. ^[5] Pronto, salió a la luz evidencia adicional que sugería que las semillas también estaban adheridas a las frondas parecidas a helechos del Carbonífero Dicksonites , ^[6] Neuropteris ^[7] y Aneimites . ^[8] Inicialmente todavía se pensaba que eran " fósiles de transición " intermedios entre los helechos y las cícadas, y especialmente en el mundo de habla inglesa se los llamaba "helechos semilla" o "pteridospermas". Hoy en día, a pesar de que la mayoría de los paleobotánicos los consideran sólo lejanamente relacionados con los helechos, estos nombres falsos se han establecido. Hoy en día, cuatro órdenes de plantas con semillas del Paleozoico tienden a denominarse pteridospermas: Lyginopteridales , Medullosales , Callistophytales y Peltaspermales , con "helechos con semillas del Mesozoico", incluidos los Petriellales, Corystospermales y Caytoniales . ^[9]

Su descubrimiento atrajo considerable atención en su momento, ya que las pteridospermas fueron el primer grupo extinto de plantas vasculares identificado únicamente a partir del registro fósil. En el siglo XIX, a menudo se hacía referencia al Período Carbonífero como la "Era de los Helechos", pero estos descubrimientos durante la primera década del siglo XX dejaron claro que la "Edad de las Pteridospermas" era quizás una mejor descripción.

Durante el siglo XX, el concepto de pteridospermas se amplió para incluir varios grupos mesozoicos de plantas con semillas con frondas parecidas a helechos, como las Corystospermaceae . Algunos paleobotánicos también incluyeron grupos de plantas con semillas con hojas enteras, como Glossopteridales y Gigantopteridales , lo que ampliaba el concepto. En el contexto de los modelos filogenéticos modernos, ^[10] los grupos a los que a menudo se hace referencia como pteridospermas parecen estar distribuidos liberalmente en una variedad de clados, y muchos paleobotánicos actuales considerarían a las pteridospermas como poco más que un "grupo de grado" parafilético sin ningún grupo común. linaje. ^{[ se necesita aclaración ]} Uno de los pocos caracteres que pueden unificar al grupo es que los óvulos nacieron en una cúpula, un grupo de ramas envolventes, pero esto no se ha confirmado para todos los grupos de "pteridospermas".

Se ha especulado que algunos grupos de helechos con semillas pueden tener una ascendencia cercana a las plantas con flores (angiospermas). Un estudio de 2009 concluyó que " las técnicas de análisis filogenético han superado los datos concretos necesarios para formular hipótesis filogenéticas significativas" con respecto a las relaciones de las "semillas de helechos" con los grupos de plantas vivas. ^[11]

Taxonomía

Fósil de pteridospermatofito

Grupos principales

• Orden † Calamopityales Němejc (1963)
• Orden † Corystospermales Petriella (1981) [= Umkomasiales Doweld (2001) ]
• Orden † Callistophytales Rothwell (1981) enmienda. Anderson, Anderson y Cleal (2007) [Poroxylales Němejc (1968) ]
• Orden †Petriellales Taylor et al. (1994)
• Orden † Peltaspermales Taylor (1981) [Lepidopteridales Němejc (1968) ]
• Orden † Gigantopteridales Li & Yao (1983) [Gigantonomiales Meyen (1987) ]
• Orden † Pentoxylales Pilger & Melchior (1954)
• Orden † Glossopteridales Plumstead, 1956
• Orden † Caytoniales Gothan (1932)
• Orden † Medullosales Corsin (1960)
• Orden † Lyginopteridales (Corsin (1960)) Havlena (1961) [Lagenostomatales Seward ex Long (1975) ; Lyginodendrales Nemejc (1968) ; Sphenopteridales Schimper 1869 ]
  • Familia †Angaranthaceae Naugolnykh (2012)
  • Familia †Heterangiaceae Němejc (1950) nom. nud.
  • Familia †Physostomataceae Long (1975)
  • Familia † Lyginopteridaceae Potonie (1900) enmienda. Anderson, Anderson & Cleal (2007) [Lagenostomataceae Long (1975 ; Pityaceae Scott (1909) ; Lyginodendraceae Scott (1909) ; Sphenopteridaceae Gopp. (1842) ; Pseudopecopteridaceae Lesquereux (1884) ; Megaloxylaceae Scott (1909), nom. rej .; Rhetinangiaceae Scott (1923 ) , nom.
  • Familia † Moresnetiaceae Němejc (1963) enmienda. Anderson, Anderson y Cleal (2007) [Genomospermaceae Long (1975) ; Elkinsiaceae Rothwell, Scheckler y Gillespie (1989) de Cleal ; Hidraspermáceas]

Otros grupos menores

• Clase incertae sedis
  • Orden incertae sedis
    • ¿Familia? †Nystroemiaceae Wang y Pfefferkorn (2009) ^[12]
      • † Nistroemia Halle (1927)
    • Familia †Austrocalyxaceae Vega & Archangelsky (2001) ^[13]
      • † Austrocáliz
      • † Policáliz
      • † Rinconadía
      • † Jejenia
      • † Enmienda de Fedekurtzia (Arcángelsky). Coturel y Césari, 2017
  • ¿Orden? †Alexiales Anderson y Anderson (2003) ^[14]
    • Familia †Alexiaceae Anderson & Anderson (2003)
      • † Alexia Anderson y Anderson (2003)
  • Orden †Buteoxilonales
    • Familia †Buteoxylonaceae Barnard & Long (1973) ^[15]
      • † Buteoxilon Barnard y Long (1973)
      • † Triradioxylon Barnard y Long (1975) ^[16]
  • Orden †Dicranophyllales Meyen (1984) modificada. Anderson, Anderson y Cleal (2007)
    • Familia †Dicranophyllaceae Němejc (1959) ex Archangelsky & Cúneo (1990)
    • Familia †Trichopityaceae Němejc (1968) [Florin enmienda.]
    • † Polispermophyllum ? Archangelsky y Cúneo (1990) (posiblemente una conífera )
  • Orden † Erdtmanithecales Friis y Pedersen (1996)
  • Orden †Fredlindiales Anderson & Anderson (2003) ^[14]
  • Orden †Hamshawviales Anderson y Anderson (2003) ^[14]
  • Orden †Hlatimbiales Anderson & Anderson (2003) ^[14]
    • Familia †Hlatimbiaceae Anderson & Anderson (2003)
      • † Hlatimbia Anderson y Anderson (2003)
      • † Batiopteris Anderson y Anderson (2003)
  • Orden †Matatiellales Anderson & Anderson (2003) ^[14]
  • Orden † Nilssoniales Darrah (1960) (posiblemente cicadopsidas )
  • Orden †Phasmatocycadales Doweld (2001) [Taeniopteridales]
    • Familia †Phasmatocycadaceae Doweld (2001) [Spermopteridaceae Doweld (2001) ]
      • † Lesleya Lesquereux (1879-80) (de lo contrario colocada como incetae sedis con respecto a la familia y el orden)
• Clase †Axelrodiopsida Anderson & Anderson (2007) ^[17]
  • Orden †Axelrodiales Anderson & Anderson (2007)
    • Familia †Axelrodiaceae Anderson & Anderson (2007)
      • † Cornet Axelrodia (1986)
      • † Sanmiguelia Marrón (1956)
      • † Cornet de sinangispadixis (1986)
    • Familia †Zamiostrobacea Anderson & Anderson (2007)
      • † Zamiostrobus Endlicher (1836)
• Incertae sedis al orden y a la familia:
  • † Gnetopsis Renault y Zeiller (1884)
  • † Pullaritheca Rothwell y Wight (1989)
  • † Kegelidium Dolianiti (1954)

Referencias

1. Elgorriaga, Andrés; Escapa, Ignacio H.; Cúneo, N. Rubén (julio 2019). "Lepidopteris relictual (Peltaspermales) de la Formación Cañadón Asfalto del Jurásico Temprano, Patagonia, Argentina". Revista Internacional de Ciencias Vegetales . 180 (6): 578–596. doi :10.1086/703461. ISSN  1058-5893.
2. Rothwell GW; Schiller SE; Gillespie WH (1989). " Elkinsia gen. Nov., una gimnosperma del Devónico tardío con óvulos cupulados". Gaceta Botánica . 150 (2): 170–189. doi :10.1086/337763. S2CID  84303226.
3. McLoughlin S.; Carpintero RJ; Jordania GJ; Colina RS (2008). "Las semillas de helechos sobrevivieron a la extinción masiva del final del Cretácico en Tasmania". Revista americana de botánica . 95 (4): 465–471. doi : 10.3732/ajb.95.4.465 . PMID  21632371.
4. Potonié, H. (1899). Lehrbuch der Pflanzenpaläontologie (en alemán). Berlín, DE.{{cite book}}: Mantenimiento CS1: falta el editor de la ubicación ( enlace )
5. Oliver, FW; Scott, DH (1904). "Sobre la estructura de la semilla Paleozoica Lagenostoma Lomaxi, con una exposición de la evidencia sobre la cual se refiere a Lyginodendron". Transacciones filosóficas de la Royal Society de Londres . Serie B. 197 (225–238): 193–247. doi : 10.1098/rstb.1905.0008 .
6. Grand'Eury C (1904). "Sur les graines Neuropteridées". Cuentas Rendus de la Academia de Ciencias de París . 140 : 782–786.
7. Kidston R (1904). "Sobre la fructificación de Neuropteris heterophylla , Brongniart". Transacciones filosóficas de la Royal Society de Londres, Serie B. 197 (225–238): 1–5. doi :10.1098/rstb.1905.0001.
8. Blanco D (1904). "Las semillas de los aneimitas ". Institución Smithsonian, Colección miscelánea . 47 : 322–331.
9. Taylor, Edith L. y col. "Helechos de semillas mesozoicos: viejos paradigmas, nuevos descubrimientos". La Revista de la Sociedad Botánica de Torrey , vol. 133, núm. 1, 2006, págs. 62–82. JSTOR , JSTOR  20063823. Consultado el 24 de septiembre de 2023.
10. Hilton, J. & Bateman, RM (2006), "Las pteridospermas son la columna vertebral de la filogenia de las plantas con semillas", Journal of the Torrey Botanical Society , 33 : 119–168, doi :10.3159/1095-5674(2006)133[ 119:PATBOS]2.0.CO;2, S2CID  86395036
11. Taylor, Edith L.; Taylor, Thomas N. (enero de 2009). "Semillas de helechos del Paleozoico tardío y Mesozoico: ¿algún ancestro de angiospermas acechando allí?". Revista americana de botánica . 96 (1): 237–251. doi :10.3732/ajb.0800202. ISSN  0002-9122. PMID  21628187.
12. Wang, junio; Pfefferkorn, Hermann W. (22 de enero de 2010). "Nystroemiaceae, una nueva familia de gimnospermas del Pérmico de China con una combinación inusual de características". Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 277 (1679): 301–309. doi :10.1098/rspb.2009.0913. ISSN  0962-8452. PMC 2842674 . PMID  19656793. 
13. Vega, Juan Carlos; Arcángelsky, Sergio (25 de abril de 2001). "Austrocalyxaeae, una nueva familia de pteridosermos de Gondwana". Paleontographica Abteilung B . 257 (1–6): 1–16. doi :10.1127/palb/257/2001/1. S2CID  248282839.
14. , John M.; Anderson, Heidi M. (2003). "Apogeo de las gimnospermas: sistemática y biodiversidad de las fructificaciones de Molteno del Triásico Tardío". Strelitzia . 15 : 1–308.
15. Barnard, PDW; Largo, AG (1973). "4.—Sobre la estructura de un tallo petrificado y algunas semillas asociadas de las rocas del Carbonífero Inferior de East Lothian, Escocia". Transacciones de la Real Sociedad de Edimburgo . 69 (4): 91-108. doi :10.1017/S008045680001499X. ISSN  0080-4568. S2CID  129792299.
16. Barnard, PDW; Largo, AG (1975). "10.—Triradioxylon: un nuevo género de tallos y pecíolos petrificados del Carbonífero Inferior junto con una revisión de la clasificación de Pterophytina temprana". Transacciones de la Real Sociedad de Edimburgo . 69 (10): 231–249. doi :10.1017/S0080456800015179. ISSN  0080-4568.
17. Anderson, John M.; Anderson, Heidi M.; Cleal, Chris J. (2007). «Breve historia de las gimnospermas: clasificación, biodiversidad, fitogeografía y ecología» (PDF) . Strelitzia . 20 : 1–280.

enlaces externos

• Paleontología de helechos de semillas
• Helechos de semillas