La polilla moteada ( Biston betularia ) es una especie de polilla nocturna de clima templado . [1] Se encuentra principalmente en el hemisferio norte en lugares como Asia, Europa y América del Norte. La evolución de la polilla moteada es un ejemplo de genética de poblaciones y selección natural . [2]
Las orugas de la polilla moteada no solo imitan la forma sino también el color de una ramita. Investigaciones recientes indican que las orugas pueden percibir el color de la ramita con su piel y hacer coincidir el color de su cuerpo con el fondo para protegerse de los depredadores. [3]
La envergadura de las alas varía de 45 mm a 62 mm (media de 55 mm). Tiene un cuerpo relativamente robusto, con alas anteriores relativamente estrechas y alargadas. Las alas son blancas, "salpicadas" de negro, y con líneas transversales más o menos distintivas, también negras. Estas líneas transversales del ala y la mácula "salpicada" (manchas) también pueden, en casos raros, ser grises o marrones; el patrón de manchas, en casos particularmente muy raros, es a veces una combinación de marrón y negro/gris. [4] El moteado negro varía en cantidad, en algunos ejemplos está casi ausente, mientras que en otros es tan denso que las alas parecen ser negras salpicadas de blanco. Las antenas de los machos son fuertemente bipectinadas. [5] [6] Prout (1912-16) da una descripción de las formas y congéneres. [7]
Biston betularia se encuentra en China (Heilongjiang, Jilin, Mongolia Interior, Beijing, Hebei, Shanxi, Shandong, Henan, Shaanxi, Ningxia, Gansu, Qinghai, Xinjiang, Fujian, Sichuan, Yunnan, Tíbet), Rusia , Mongolia , Japón , Norte. Corea , Corea del Sur , Nepal , Kazajstán , Kirguistán , Turkmenistán , Georgia , Azerbaiyán , Armenia , Europa y América del Norte . [8]
En Gran Bretaña e Irlanda , la polilla moteada es univoltina ( es decir , tiene una generación por año), mientras que en el sureste de América del Norte es bivoltina (dos generaciones por año). El ciclo de vida de los lepidópteros consta de cuatro etapas: óvulos (huevos), varios estadios larvarios ( orugas ), pupas , que hibernan en el suelo, e ilusiones (adultos). Durante el día, las polillas suelen descansar en los árboles, donde son presa de las aves.
La oruga es una especie que imita a una ramita y cuyo color varía entre el verde y el marrón. En una nota histórica, fue uno de los primeros animales en ser identificados como animales camuflados con contrasombreado para que pareciera plano (el sombreado es la principal señal visual que hace que las cosas parezcan sólidas), en un artículo de Edward Bagnall Poulton en 1887. [10] [11] Las investigaciones indican que las orugas pueden percibir el color de la ramita con su piel y hacer coincidir el color de su cuerpo con el fondo para protegerse de los depredadores, una capacidad de camuflarse que también se encuentra en los cefalópodos, los camaleones y algunos peces, aunque este cambio de color es bastante más lento en las orugas. [3]
Se introduce en el suelo a finales de la temporada, donde pupa para pasar el invierno. Las crías emergen de las pupas entre finales de mayo y agosto, los machos un poco antes que las hembras (esto es común y esperado debido a la selección sexual ). Emergen a última hora del día y secan sus alas antes de volar esa noche.
Los machos vuelan todas las noches de su vida en busca de hembras, mientras que las hembras sólo vuelan la primera noche. A partir de entonces, las hembras liberan feromonas para atraer a los machos. Como la feromona es transportada por el viento, los machos tienden a viajar en sentido ascendente del gradiente de concentración , es decir, hacia la fuente. Durante el vuelo, están sujetos a la depredación de los murciélagos . Los machos protegen a la hembra de otros machos hasta que pone los huevos. La hembra pone unos 2.000 huevos ovoides de color verde pálido de aproximadamente 1 mm de longitud en grietas de la corteza con su ovipositor .
Una pareja en apareamiento o un individuo solitario pasarán el día escondidos de los depredadores, en particular de las aves. En el caso del primero, el macho permanece con la hembra para asegurar la paternidad. La evidencia de las posiciones de descanso se proporciona mediante datos recopilados por el investigador de la polilla moteada Michael Majerus , y se proporciona en los gráficos adjuntos. Estos datos se publicaron originalmente en Howlett y Majerus (1987), y una versión actualizada se publicó en Majerus (1998), quien concluyó que las polillas descansan en la parte superior de los árboles. Majerus señala:
Los críticos creacionistas de la polilla moteada a menudo han señalado una declaración hecha por Clarke et al . (1985): "... En 25 años sólo hemos encontrado dos betularias en los troncos de los árboles o en las paredes adyacentes a nuestras trampas, y ninguna en otro lugar". La razón ahora parece obvia. Pocas personas pasan su tiempo buscando polillas en lo alto de los árboles. Allí es donde las polillas moteadas descansan durante el día.
A partir de sus datos originales, Howlett y Majerus (1987) concluyeron que las polillas moteadas generalmente descansan en posiciones no expuestas, utilizando tres tipos principales de sitios. En primer lugar, unos pocos centímetros por debajo de la unión de una rama y un tronco en un tronco de árbol donde la polilla está a la sombra; en segundo lugar, en la parte inferior de las ramas y, en tercer lugar, en las ramitas foliares. Los datos anteriores parecen respaldar esto.
Estas posiciones de descanso se apoyan aún más en experimentos en los que se observó a polillas cautivas adoptando posiciones de descanso, tanto en machos (Mikkola, 1979; 1984) como en hembras (Liebert y Brakefield, 1987).
Majerus, et al. , (2000) han demostrado que las polillas moteadas se camuflan crípticamente contra sus fondos cuando descansan en las ramas de los árboles. Está claro que en longitudes de onda visibles para los humanos , las typica se camuflan contra los líquenes y las carbonarias contra la corteza simple . Sin embargo, las aves son capaces de ver la luz ultravioleta que los humanos no pueden ver. Usando una cámara de video sensible a la luz ultravioleta, Majerus et al. demostraron que las typica reflejan la luz ultravioleta de manera moteada y se camuflan contra los líquenes crustosos comunes en las ramas, tanto en longitudes de onda ultravioleta como visibles para los humanos. Sin embargo, las typica no se camuflan tan bien contra los líquenes foliosos comunes en los troncos de los árboles; aunque están camuflados en longitudes de onda humanas, en longitudes de onda ultravioleta, los líquenes foliosos no reflejan la luz ultravioleta.
Durante un experimento en Cambridge durante siete años entre 2001 y 2007, Majerus observó las posiciones de descanso naturales de las polillas moteadas y, de las 135 polillas examinadas, más de la mitad estaban en ramas de árboles, principalmente en la mitad inferior de la rama, el 37 % estaban en troncos de árboles, principalmente en el lado norte, y solo el 12,6 % descansaban sobre o debajo de ramitas. [12] [13]
Existen varias formas melánicas y no melánicas de la polilla moteada, que se controlan genéticamente. Una forma de color particular se puede indicar de manera estándar siguiendo el nombre de la especie en la forma " nombre de la forma morpha ". El uso de "forma" en el método de Biston betularia f. formname para detallar estas variaciones también es una práctica generalizada.
Estas formas suelen elevarse accidentalmente a la categoría de subespecie cuando aparecen en la literatura. No añadir la "f." (forma) o morpha implica que el taxón es una subespecie en lugar de una forma, como en Biston betularia carbonaria en lugar de Biston betularia f. carbonaria . En raras ocasiones, las formas han sido elevadas a la categoría de especie, como en Biston carbonaria . Cualquiera de estas dos circunstancias podría llevar a la creencia errónea de que la especiación estuvo involucrada en la evolución observada de la polilla moteada. Este no es el caso; los individuos de cada morfo se cruzan y producen descendencia fértil con individuos de todos los demás morfos; por lo tanto, solo hay una especie de polilla moteada.
En cambio, las diferentes subespecies de una misma especie pueden, en teoría, cruzarse entre sí y producir crías completamente fértiles y sanas, pero en la práctica no lo hacen, ya que viven en regiones diferentes o se reproducen en estaciones diferentes. Las especies adultas son incapaces de producir crías fértiles y sanas, o no reconocen las señales de cortejo de las demás, o ambas cosas.
Los experimentos de crianza europeos han demostrado que en Biston betularia betularia , el alelo para el melanismo que produce morpha carbonaria está controlado por un solo locus . El alelo melánico es dominante sobre el alelo no melánico. Esta situación, sin embargo, es algo complicada por la presencia de otros tres alelos que producen morfos indistinguibles de morpha medionigra . Estos son de dominancia intermedia, pero no completa (Majerus, 1998).
En Europa continental, hay tres morfos: el morfo blanco typica (sin. morpha/f. betularia ), el morfo melánico oscuro carbonaria (sin. doubledayaria ) y una forma intermedia medionigra .
En Gran Bretaña, el morfo blanco típico se conoce como typica , el morfo melánico es carbonaria y el fenotipo intermedio se denomina insularia .
En América del Norte, el morfo negro melánico es morpha swettaria . En Biston betularia cognataria , el alelo melánico (que produce morpha swettaria ) es igualmente dominante que el alelo no melánico. También hay algunos morfos intermedios. En Japón , no se han registrado morfos melánicos; todos son morpha typica .
La evolución de la polilla moteada a lo largo de los últimos doscientos años ha sido estudiada en detalle. Al comienzo de este período, la gran mayoría de las polillas moteadas tenían patrones de alas de color claro que las camuflaban eficazmente contra los árboles y líquenes de color claro sobre los que descansaban. Sin embargo, debido a la contaminación generalizada durante la Revolución Industrial en Inglaterra, muchos de los líquenes se extinguieron y los árboles sobre los que descansaban las polillas moteadas se ennegrecieron por el hollín , lo que provocó que la mayoría de las polillas de color claro, o typica , murieran debido a la depredación. Al mismo tiempo, las polillas de color oscuro, o melánicas, carbonaria , florecieron porque podían esconderse en los árboles oscurecidos. [14]
Desde entonces, con la mejora de los estándares ambientales, las polillas moteadas de color claro han vuelto a ser comunes, y el dramático cambio en la población de polillas moteadas ha seguido siendo un tema de mucho interés y estudio. Esto ha llevado a la acuñación del término " melanismo industrial " para referirse al oscurecimiento genético de las especies en respuesta a los contaminantes. Como resultado de las circunstancias relativamente simples y fáciles de entender de la adaptación, la polilla moteada se ha convertido en un ejemplo común utilizado para explicar o demostrar la selección natural a los legos y estudiantes de las aulas mediante simulaciones. [15]
El primer morfo carbonario fue registrado por Edleston en Manchester en 1848, y en los años siguientes su frecuencia aumentó. Los experimentos de depredación, en particular los de Bernard Kettlewell , establecieron que el agente de selección eran las aves que se alimentaban del morfo carbonario . Experimentos y observaciones posteriores han respaldado la explicación evolutiva inicial del fenómeno. [16] [17] [18]
Se ha demostrado que la evolución de la mutación del melanismo industrial se debe a la inserción de un elemento transponible en el primer intrón del gen de la corteza , lo que da como resultado un aumento en la abundancia de la transcripción de la corteza , que se expresa en las alas en desarrollo. [19]
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Se considera que las acusaciones de manipulación de datos y fraude científico en el caso son infundadas.