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Delia (mosca)

Las moscas Delia son miembros de lafamilia Anthomyiidae dentro de la superfamilia Muscoidae . [3] La identificación de diferentes especies de Delia puede ser muy difícil para los no especialistas, ya que las características diagnósticas utilizadas para especímenes inmaduros y/o hembras pueden ser inconsistentes entre especies. [4] Las claves taxonómicas anteriores no eran tan completas en su identificación de especímenes de Delia ; dependían demasiado de las características genéticas, se enfocaban únicamente en una etapa de vida específica o se enfocaban solo en ciertas especies. [4] Sin embargo, las claves taxonómicas actuales apuntan a ser más exhaustivas al incluir no solo diagnósticos morfológicos para machos, hembras y especímenes inmaduros de varias especies, sino también su composición genética o código de barras molecular. [4]

Algunas especies de Delia son de gran importancia económica ya que son plagas agrícolas . Las larvas de estas moscas, que excavan túneles en las raíces y tallos de las plantas hospedantes, pueden causar pérdidas considerables en el rendimiento. Aunque la mayoría de los miembros de este género tienen larvas que se alimentan de tallos, flores, raíces y frutos de las plantas, algunas otras tienen larvas que son minadoras de hojas. Como herbívoras, las moscas Delia pueden clasificarse como generalistas o especialistas según su dieta. [5] Aquellas que pueden comer y digerir de forma segura una amplia variedad de plantas se conocen como generalistas, mientras que aquellas que se alimentan de un solo tipo de planta se conocen como especialistas. [5] Los especialistas suelen tener la capacidad de tolerar y/o desintoxicar enzimáticamente los aleloquímicos dañinos producidos por las plantas de las que se alimentan. [6] Las especies especialistas comunes que son perjudiciales para los cultivos incluyen D. radicum (mosca de la col) y D. floralis (mosca de la raíz del nabo), que se alimentan de las raíces y/o hojas de los cultivos de Brassica, D. antiqua (mosca de la cebolla), D. platura (mosca de las semillas del maíz), D. florilega (mosca de las semillas del frijol), que se alimentan de las raíces y hojas de allium , y D. coarctata (mosca del bulbo del trigo) que se alimenta de cereales. [3] [7]

Distribución geográfica

El género Delia contiene aproximadamente 300–340 especies en todo el mundo (excluyendo las especies neotropicales ). En la actualidad se registran alrededor de 170 especies de la región paleártica y 162 especies de la región neártica , 44 de las cuales son holárticas . La fauna afrotropical incluye 20 especies de Delia . [8] Griffiths [9] [10] [11] [12] describió 49 especies nuevas en su reciente revisión de las especies neárticas, casi un tercio del total neártico actual, y se espera que revisiones intensivas similares en otras partes del mundo produzcan muchas más, especialmente en Oriente Medio , regiones montañosas de Asia Central , Nepal y Mongolia .

Biología

Morfológicamente hablando, las moscas Delia adultas se parecen a la mosca doméstica común y las especies poseen diferencias sutiles en tamaño, coloración y ubicación y longitud de las cerdas en todo el cuerpo. [4] Además, las moscas macho y hembra experimentan un dimorfismo sexual menor . [4]

Las larvas de Delia tienen tres estadios larvarios , y la morfología de los tubérculos y espiráculos larvarios se utiliza para diferenciar entre especies. [4] Como las larvas de las moscas Delia se adhieren y se alimentan de varias partes de la planta, cada uno de sus tres estadios larvarios tiene un sistema respiratorio especializado para facilitar la supervivencia dentro del ambiente acuoso y ácido de la planta huésped en putrefacción. [13] El tercer estadio larvario se utiliza comúnmente para fines de identificación de especies que son de importancia económica. [4]

Los huevos de los ejemplares de Delia son generalmente de color blanco y de forma ovalada alargada con pliegues de eclosión distintivos en la superficie del huevo, que son únicos para cada especie. [4]

Plaga agrícola

Seis especies de Delia ( D. antiqua , D. floralis , D. florilega , D. planipalpis , D. platura , D. radicum ) son plagas agrícolas comunes durante su etapa larvaria, causando graves pérdidas económicas en América del Norte y Europa. [4] Las especies más notables son D. radicum y D. antiqua .

Las larvas de Delia radicum , comúnmente conocidas como gusanos de la col, han causado daños significativos al alimentarse y excavar dentro de las raíces de miembros de la familia Brassica , incluyendo la col ( Brassica oleracea ),   la canola ( Brassica napus ) , el colinabo ( Brassica napobrassica ), el brócoli ( Brassica oleracea var. italica), la coliflor ( Brassica oleracea var. botrytis ) , el nabo ( Brassica rapa subsp. rapa ) y el rábano ( Raphanus sativus ). [3]

Las larvas de Delia antiqua , comúnmente conocidas como gusanos de la cebolla, son una plaga agrícola importante en los miembros del género Allium, incluidas las cebollas ( Allium cepa) , los ajos ( Allium sativum ), las cebolletas ( Allium schoenoprasum ), las chalotas ( Allium cepa var. aggregatum ) y los puerros ( Allium porrum ). [14]

Las hembras grávidas ovipositan en el suelo cerca de los cultivos o en la propia planta huésped, y cuando los huevos eclosionan, las larvas causan daños extensos a las plantas cuando se alimentan. Por ejemplo, los gusanos de D. radicum que se alimentan de las raíces de los cultivos de canola causan daños al floema , peridermo y parénquima xilemático de las plantas . [15] El daño al tejido del floema y del xilema puede interrumpir el transporte de productos fotosintéticos y agua, respectivamente. [15] Además, este daño también puede generar vulnerabilidades contra microorganismos patógenos. [16] Si el daño a la raíz es lo suficientemente grave, puede provocar una variedad de problemas que incluyen retraso en el crecimiento, encamado , disminución de la floración, disminución del tamaño y rendimiento de las semillas o muerte de la planta. [15]

Existen muchos factores que afectarán la susceptibilidad de una planta a la oviposición de Delia y la posterior infestación larvaria. Estos factores incluyen la especie o variedad de planta, la morfología de ciertas partes de la planta (forma y tamaño de la raíz, niveles de cera en las hojas, color del follaje) y la fisiología (edad, composición química de ciertas sustancias secundarias de la planta). [17] Por ejemplo, como especialista en cultivos crucíferos , D. radicum, se siente atraída por los isotiocianatos, compuestos orgánicos que se encuentran en esta variedad de plantas para identificarla como un huésped adecuado. [18] Además de sentirse atraída por las señales olfativas de este tipo de planta, las señales visuales como el color, la posición y la prominencia visual de las flores influyen en qué planta infestarán. [18] Además de la planta en sí, los estudios con D. radicum y D. floralis han demostrado que otros factores ambientales como la humedad del suelo, [16] la temperatura media diaria del aire y la precipitación total [19] pueden tener una correlación positiva con la susceptibilidad del cultivo a la infestación.

Manejo actual del control de plagas

Controles culturales

Higiene de los cultivos

Una buena higiene de los cultivos es un control cultural utilizado para minimizar las infestaciones de Delia , particularmente D. antiqua y D. radicum . [20] Los estudios han demostrado que los bulbos de cebolla dañados o aplastados que quedan después de la cosecha son fuentes importantes de alimento para D. antiqua y un sitio de hibernación . [20] Las plantas dañadas liberan sustancias químicas volátiles que atraen a las hembras grávidas, mientras que las heridas en las plantas proporcionan un fácil acceso a las larvas recién surgidas. [20] Por lo tanto, se recomienda eliminar el material de desecho de los cultivos de los campos cosechados para disminuir las poblaciones de hibernación. [20] Originalmente se creía que las pilas de descarte de cebollas cosechadas y plantas voluntarias de los campos de cebolla también eran una fuente importante de infestación y, por lo tanto, deben protegerse contra las moscas. Sin embargo, estudios recientes han observado que ninguno de estos sitios es una fuente importante de infestación, ya que las condiciones dentro de las pilas de descarte profundas son desfavorables para la supervivencia de las larvas y las larvas no pueden establecerse en plantas voluntarias no dañadas en la primavera. [20]

Rotación de cultivos

Las rotaciones de cultivos se utilizan a menudo para evitar el agotamiento de los nutrientes del suelo y la acumulación de patógenos del suelo. [3] Sin embargo, la rotación de cultivos puede servir para distanciar geográficamente un cultivo de las ubicaciones conocidas de las poblaciones de Delia al plantar un cultivo de una familia de plantas diferente después de la cosecha del cultivo huésped preferido por la plaga. [21] Si bien la rotación de cultivos puede ser eficaz en ciertas plagas que habitan el suelo que tienen baja movilidad y bajas capacidades de dispersión, esta práctica no se considera comúnmente como un control para las especies especializadas de Delia, como D. radicum y D. antiqua, ya que pueden dispersarse a 2000-3000 metros del sitio de infestación y pueden tener un amplio rango de huéspedes. [22] [23]

Coberturas de cultivos y suelos

Cubrir los semilleros con un material físico, como una estopilla , o cubrir el suelo de los cultivos con discos de fieltro alquitranado puede evitar que las moscas Delia grávidas pongan sus huevos en el cultivo. [3] Cubrir los cultivos como control cultural también puede complementar y mejorar el uso de controles biológicos como hongos entomopatógenos y nematodos , ya que produce un clima de alta humedad que es favorable para estos patógenos. [3] Sin embargo, cubrir completamente los cultivos no es una práctica común, ya que se descubrió que las cubiertas de los cultivos dañan el crecimiento de los cultivos, pueden ser costosas y requieren mucho tiempo para instalarlas y quitarlas. [3]

Épocas de siembra, plantación y cosecha

Establecer épocas apropiadas para sembrar o plantar cultivos tiene múltiples beneficios como control cultural. Principalmente, el objetivo es evitar la invasión de plagas, reducir la vulnerabilidad de los cultivos a la oviposición y disminuir la infección por insectos vectores. [3] [21] Al sembrar o plantar en momentos específicos durante la temporada de crecimiento, las plantas están lo suficientemente maduras como para tolerar niveles bajos de ataque de plagas y los agricultores tienen tiempo suficiente para compensar los cultivos que han sido dañados o destruidos. [3] [21] [24] Además, elegir un momento de siembra cuando las condiciones climáticas son desfavorables para las plagas o sincronizadas con la aparición de enemigos naturales de las plagas también puede mitigar las poblaciones de plagas. [21]

Controles químicos

Insecticidas

En el pasado, se utilizaban ampliamente insecticidas químicos para prevenir las infestaciones de Delia . Estos insecticidas eran principalmente organoclorados , [3] organofosforados e hidrocarburos clorados. [25] Sin embargo, los productos químicos utilizados eran generalmente peligrosos para el medio ambiente y, por lo tanto, están prohibidos o bajo revisión y podrían prohibirse. [25] Además, en algunos casos, como las moscas D. antiqua en los Países Bajos, las plagas desarrollaron resistencia a los insecticidas y los cultivos continuaron siendo destruidos. [23] Este aumento de la resistencia y el peligro para el medio ambiente han impulsado la búsqueda de un control biológico en su lugar.

Controles genéticos

Técnica de los insectos estériles

La esterilización de insectos para minimizar el número de poblaciones se puede lograr ya sea usando quimioesterilizantes en machos criados en laboratorio y luego liberándolos en los campos ( SIT ) o usando quimioesterilizantes en poblaciones existentes en el campo. [26] Los quimioesterilizantes utilizados en algunos estudios incluyen tepa [óxido de tris-(l -aziridinil) fosfina] que es muy eficaz para esterilizar moscas adultas pero menos en huevos. [27]

La eficacia de la esterilización como control genético contra las poblaciones de Delia spp. ha tenido resultados mixtos. Un estudio reveló que cuando se utilizaron quimioesterilizantes en poblaciones existentes de D. radicum , múltiples factores, como la tendencia de las hembras a dispersarse, la reducción de la competitividad de los machos estériles y la incapacidad de los machos para volver a dispersarse una vez esterilizados, limitaron la población de esterilidad en los insectos de campo, por lo que no disminuyeron las tasas de oviposición. [27] Además, otros estudios que realizaron SIT utilizando quimioesterilizantes en machos de D. radicum criados en laboratorio en lugar de poblaciones existentes encontraron que no eran más efectivos a pesar de liberar significativamente más machos estériles. [28]

En contraste, otros estudios en los Países Bajos han registrado un mayor éxito en la esterilización de D. antiqua sin reducir su competitividad y, por lo tanto, pudieron superar a la población silvestre. [29] Sin embargo, este método requiere que las moscas estériles se liberen durante al menos cinco años antes de que comiencen a tener un efecto significativo en las cifras de población [29] . Además, los proyectos SIT en D. antiqua en Quebec también han mostrado una reducción en las poblaciones de adultos fértiles, y se espera que la continuación de esta técnica resulte en una disminución tanto en las tasas de liberación de insectos estériles como en el costo general del programa. [30]

Controles biológicos

Parasitoides

Los estudios han demostrado que hay tres parasitoides abundantes y ampliamente distribuidos de especies de Delia : Trybliographa rapae, Aleochara bilineata y Aleochara bipustulata.

Trybliographa rapae es una avispa parásita de la familia Figitidae . Las larvas de estas avispas son endoparásitos koinobiontes de varias especies de Delia, incluidas D. radicum, D. floralis y D. platura . [31] Cuando las larvas de Delia se alimentan de las raíces de las plantas crucíferas y otros cultivos, dañan el tejido, lo que luego induce a la planta a emitir compuestos volátiles. [32] Estos volátiles actúan como señales químicas para atraer a los depredadores y parasitoides del herbívoro que se alimenta de la planta como medida defensiva. [32] Las hembras de T. rapae se sienten atraídas por estas señales y las utilizan para identificar la ubicación de las larvas de Delia . [32] Una vez atraídas por los cultivos infestados, las hembras de T. rapae pueden utilizar la búsqueda de antenas, el sondeo de ovipositores o la vibrotaxis para localizar las larvas de Delia enterradas dentro de la planta y poner sus huevos dentro de ellas. Trybliographa rapae puede parasitar cualquiera de los tres estadios larvarios de Delia . [32] [33]

Aleochara bilineata es un escarabajo vagabundo de la familia Staphylinidae . Los especímenes adultos son un depredador dominante de los huevos y larvas de D. radicum, D. platura, D. floralis y D. planipalis . [34] Además, las larvas de primer estadio de A. bilineata son ectoparásitas de las pupas de Delia . [34] La hembra de A. bilineata ovipositará cerca de las raíces de los cultivos crucíferos, donde es más probable que se encuentren larvas de Delia , y una vez que los huevos eclosionan, los estadios parásitos masticarán un orificio de entrada en la pared puparial vulnerable donde se alimentará de las pupas en el interior y pasará por dos estadios más antes de pupar. [35] La emergencia de A. bilineata está sincronizada con la puesta de huevos de las especies de Delia , ya que los primeros estadios de A. bilineata pueden pasar el invierno dentro de las pupas del huésped para emerger como adulto en el clima más cálido de la primavera. [34] Existe competencia entre A. bilineata y T. rapae , que ha demostrado ser perjudicial para ambos especímenes, pero particularmente para T. rapae . [31]

Aleochara bipustulata es otra especie de escarabajo vagabundo que es un depredador de Delia spp., aunque mucho más pequeño que el de A. bilineata . [36] Su ciclo de vida es muy similar al de A. bilineata, pero en general es significativamente menos abundante y actualmente no se encuentra en América del Norte. [37] A diferencia de otros depredadores, A. bipustulata prefiere a D. platura en lugar de D. radicum , ya que la pared puparial es mucho más delgada. [36] Sin embargo, algunos especímenes se encontraron en pupas más pequeñas de D. radicum y rara vez se encontraron en D. floralis , ya que estas larvas son significativamente más grandes que otras especies de Delia . [36]

Se encontraron otras dos avispas parásitas de la especie Delia en América del Norte, Phygadeuon sp. y Aphaereta sp., sin embargo, su presencia fue tan escasa que se sugiere que pueden tener un huésped más favorecido que los gusanos de la raíz. [37]

Hongos entomopatógenos

La aplicación de hongos entomopatógenos como control biológico puede implicar la pulverización de conidios en los cultivos al inicio de la eclosión de los huevos para que el hongo esté presente en el suelo y reduzca las poblaciones de larvas, idealmente antes de que penetren en las plantas. [38]

Si bien se han identificado múltiples especies de hongos que matan especies de Delia y, por lo tanto, posiblemente actúen como control biológico, existen varios problemas asociados con el uso eficaz de hongos entomopatógenos. En primer lugar, si bien los hongos patógenos pueden prosperar en entornos de laboratorio controlados y tener éxito en la eliminación de larvas y/o adultos, pueden ser increíblemente susceptibles a factores ambientales fluctuantes, como la temperatura y la humedad, que pueden alterar su eficacia como control biológico. [3]

En segundo lugar, los glucosinolatos producidos por las plantas brasicáceas cuando son físicamente dañadas, infectadas o alimentadas por plagas se convertirán en isotiocianatos . [39] Los isotiocianatos son compuestos químicos que pueden ser tóxicos para los hongos patógenos, lo que puede provocar la inhibición de la germinación y el crecimiento. [39] [40] Los estudios han sugerido que los isotiocianatos pueden causar actividad fungicida al interactuar directamente con las esporas de los hongos o indirectamente a través de una interacción de tres niveles tróficos mediada por el insecto huésped. [39]

Estudios de experimentos de laboratorio han observado que Metarhizium anisopliae , Beauveria bassiana y Paecilomyces fumosoroseus son patógenos para el segundo y tercer estadio larvario de D. radicum y D. floralis . [39] Metarhizium anisopliae afecta a las larvas expuestas directamente durante la aplicación y a las larvas que entraron en contacto con el hongo en el suelo después de la aplicación. [39] Entomophthora muscae es otro hongo entomopatógeno que prospera en ambientes cálidos y húmedos, y puede infectar y matar moscas Delia adultas , principalmente D. antiqua . [41] Se sabe que Strongwell-sea castrans , un hongo que se encuentra comúnmente en Europa en lugar de América del Norte, esteriliza a las moscas adultas de D. radicum . [42]

Nematodos entomopatógenos

Los nematodos entomopatógenos son gusanos parásitos que tienen potencial como agente de control biológico ya que tienen bacterias entomopatógenas, asporosas y gramnegativas que pueden infectar y posteriormente matar una amplia variedad de insectos huéspedes, incluyendo Delia spp. [43] Los nematodos entran al insecto huésped a través de aberturas como la boca, el ano y los espiráculos, y una vez dentro de la cavidad corporal liberarán bacterias, por ejemplo, Xenorhabdus nematophilus y Xenorhabdus luminescens, que proliferarán dentro del hemocele del insecto causando la muerte. [43] Si los nematodos se aplican al suelo donde se ponen los huevos de Delia , las larvas que eclosionan estarán expuestas directamente a los nematodos. [43]

Los estudios han demostrado que tanto las pupas como los adultos de D. radicum y D. antiqua fueron susceptibles a los nematodos Steinernema feeliae y Heterorhabditis bacteriophora , y que D. antiqua mostró una mayor mortalidad que D. radicum. [43] Sin embargo, dado que estos estudios se realizaron en condiciones de laboratorio que favorecían al nematodo y eran subóptimas para el insecto huésped, la efectividad de los nematodos como control biológico puede no replicarse completamente en el campo. [3]

Especies comunes

Lista de especies

Estas especies pertenecen al género Delia [44]

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