El nombre de hormiga armada (u hormiga legionaria o marabunta [1] ) se aplica a más de 200 especies de hormigas en diferentes linajes. Debido a sus agresivos grupos depredadores de alimentación, conocidos como "incursiones", una gran cantidad de hormigas se alimentan simultáneamente en un área limitada. [2]
Otra característica compartida es que, a diferencia de la mayoría de las especies de hormigas, las hormigas soldado no construyen nidos permanentes; una colonia de hormigas soldado se mueve casi incesantemente durante el tiempo que existe. Todas las especies son miembros de la verdadera familia de las hormigas, Formicidae , pero varios grupos han desarrollado de forma independiente el mismo síndrome ecológico y de comportamiento básico. Este síndrome a menudo se denomina "comportamiento legionario" y puede ser un ejemplo de evolución convergente . [3] [n 1]
La mayoría de las hormigas guerreras del Nuevo Mundo pertenecen a los géneros Cheliomyrmex , Neivamyrmex , Nomamyrmex , Labidus y Eciton . [3] El género más grande es Neivamyrmex , que contiene más de 120 especies; la especie más predominante es Eciton burchellii ; su nombre común "hormiga armada" se considera el arquetipo de la especie. La mayoría de las hormigas guerreras del Viejo Mundo se dividen entre las tribus Aenictini y Dorylini . Aenictini contiene más de 50 especies de hormigas soldado en un solo género, Aenictus . Sin embargo, las Dorylini contienen el género Dorylus , el grupo más agresivo de hormigas conductoras; Se conocen 70 especies. [ cita necesaria ]
Originalmente, se pensaba que algunos de los linajes de hormigas armadas del Viejo y Nuevo Mundo habían evolucionado de forma independiente, en un ejemplo de evolución convergente . Sin embargo, en 2003, el análisis genético de varias especies sugiere que varios de estos grupos evolucionaron a partir de un único ancestro común, que vivió hace aproximadamente 100 millones de años en el momento de la separación de los continentes de África y América del Sur , mientras que otros linajes de hormigas armadas (Leptanillinae, más miembros de Ponerinae, Amblyoponinae y Myrmicinae) todavía se consideran eventos evolutivos independientes. [3] La taxonomía de las hormigas armadas sigue cambiando y es probable que el análisis genético continúe proporcionando más información sobre la relación entre los distintos taxones. [4]
Las obreras de las hormigas guerreras suelen ser ciegas o pueden tener ojos compuestos que se reducen a una sola lente. Hay especies de hormigas legionarias en las que la casta obrera puede mostrar polimorfismo basado en diferencias físicas y asignación de puestos de trabajo; sin embargo, también hay especies que no muestran ningún polimorfismo. [5] La casta obrera suele estar compuesta por hormigas obreras estériles. [6]
Los soldados de las hormigas soldado son más grandes que las obreras y tienen mandíbulas mucho más grandes que las de la clase obrera, y los soldados mayores poseen cabezas más grandes y mandíbulas más fuertes que las más jóvenes. Protegen la colonia y ayudan a transportar las cargas más pesadas de presas al vivac de la colonia.
Los machos son de gran tamaño y tienen un gran abdomen cilíndrico, mandíbulas muy modificadas y genitales poco comunes que no se ven en otras hormigas. [7] Tienen 13 segmentos en sus antenas, están aladas (tienen alas) y por tanto pueden parecerse a las avispas . [5] Los machos nacen como parte de una cría sexual. [7] Tan pronto como nacen, volarán en busca de una reina con quien aparearse. En algunos casos, cuando los machos buscan aparearse con una reina de una colonia existente, las obreras receptoras quitarán las alas a la fuerza para acomodar a los machos grandes en la colonia para aparearse. [8] Debido a su tamaño, a los machos a veces se les llama "moscas salchicha" u "hormigas salchicha". [9]
Las colonias de hormigas guerreras reales siempre tienen una sola reina, mientras que otras especies de hormigas pueden tener varias reinas. La reina es dichthadiigyne (una hormiga ciega con un gáster grande ), pero a veces puede poseer ojos vestigiales. [5] Las reinas de las hormigas guerreras son únicas porque no tienen alas, tienen un tamaño de gáster agrandado y un abdomen cilíndrico extendido. [8] Son significativamente más grandes que las hormigas obreras y poseen entre 10 y 12 segmentos en sus antenas. [5] Las reinas se aparearán con varios machos y, debido a su gáster agrandado, pueden producir de 3 a 4 millones de huevos al mes, lo que resulta en ciclos de cría sincronizados y colonias compuestas por millones de individuos, todos relacionados con una sola reina. [5] [10]
El término "síndrome de las hormigas armadas" se refiere a rasgos de comportamiento y reproductivos como la búsqueda de alimento colectiva obligada, el nomadismo y reinas altamente especializadas que permiten a estos organismos convertirse en los cazadores sociales más feroces. [3]
La mayoría de las especies de hormigas enviarán exploradores individuales para encontrar fuentes de alimento y luego reclutarán a otros de la colonia para que los ayuden; sin embargo, las hormigas soldado envían un grupo cooperativo y sin líderes de recolectores para detectar y abrumar a la presa de inmediato. [3] [5] Las hormigas soldado no tienen un nido permanente, sino que forman muchos vivacs a medida que viajan. Los constantes viajes se deben a la necesidad de cazar grandes cantidades de presas para alimentar a su enorme población de colonias . [5] Sus reinas no tienen alas y tienen abdómenes que se expanden significativamente durante la producción de huevos. [8] Esto permite la producción de 3 a 4 millones de huevos cada mes y, a menudo, da como resultado ciclos de cría sincronizados, por lo que cada colonia estará formada por millones de individuos que descienden de una sola reina. Estos tres rasgos se encuentran en todas las especies de hormigas guerreras y son los rasgos que las definen. [3] [11]
Las hormigas guerreras tienen dos fases de actividad: una fase nómada (errante) y una fase estacionaria (estacionaria), que circulan constantemente y se pueden encontrar en todas las especies de hormigas guerreras. [8]
La fase nómada comienza unos 10 días después de que la reina pone sus huevos. Esta fase durará aproximadamente 15 días para dejar que se desarrollen las larvas. Las hormigas se mueven durante el día, capturando insectos , arañas y pequeños vertebrados para alimentar a sus crías. Al anochecer formarán sus nidos o vivac, que cambian casi a diario. [8] Al final de la fase nómada, las larvas harán pupas y ya no necesitarán alimento. La colonia puede entonces vivir en el mismo vivac durante unos 20 días, buscando alimento sólo aproximadamente dos tercios de esos días. [2] [8] Este patrón de actividad diurna no se aplica a todas las hormigas guerreras: también hay especies que se alimentan de noche ( nocturnas ) o tanto de día como de noche ( cathemeral ). [12]
La fase estacionaria, que dura entre dos y tres semanas, comienza cuando las larvas pupan. A partir de este momento, las presas que antes se alimentaban a las larvas ahora se alimentan exclusivamente a la reina. [8] El abdomen ( gaster ) de la reina se hincha significativamente y ella pone sus huevos. Al final de la fase estacionaria, tanto las pupas emergen de sus capullos ( eclosión ) y la siguiente generación de huevos eclosiona por lo que la colonia tiene un nuevo grupo de obreras y larvas. Después de esto, las hormigas retoman la fase nómada. [5] [8]
Las hormigas soldado se dividirán en grupos cuando el tamaño de la colonia haya alcanzado un umbral de tamaño, lo que ocurre aproximadamente cada tres años. [13] Las reinas vírgenes sin alas nacerán entre una cría sexual masculina que nacerá en una fecha posterior. Cuando la colonia se divide, hay dos formas de decidir nuevas reinas. Un posible resultado es que una nueva reina se quede en el nido original con una parte de las obreras y la cría de machos, mientras que la vieja reina se irá con el resto de las obreras y buscará un nuevo nido. Otra posibilidad es que las obreras rechacen a la antigua reina y que las nuevas reinas encabecen cada una de una colonia recién dividida. [2] [8] Las obreras se afiliarán a reinas individuales basándose en las señales de feromonas que son únicas para cada reina. Cuando se formen nuevos vivacs, cesará la comunicación entre la colonia original y los nuevos vivacs. [8]
Al ser las hormigas más grandes de la Tierra, las hormigas armadas, como las reinas africanas Dorylus , tienen el mayor potencial reproductivo entre los insectos, con una capacidad de poner huevos de varios millones por mes. Las hormigas reinas nunca tienen que abandonar la protección de la colonia, donde se aparean con machos extranjeros que llegan y se dispersan en vuelos nupciales . Aún se desconoce el comportamiento exacto de apareamiento de la hormiga reina, pero las observaciones parecen implicar que las reinas pueden ser fertilizadas por varios machos. [14] Debido al gran potencial reproductivo de la reina, una colonia de hormigas armadas puede descender de una sola reina. [10]
Cuando la hormiga reina muere, no hay reemplazo y las hormigas armadas no pueden criar reinas de emergencia. La mayoría de las veces, si la reina muere, es probable que la colonia también muera. La pérdida de la reina puede ocurrir debido a accidentes durante las emigraciones, ataques de depredadores, vejez o enfermedades. [13] Sin embargo, existen posibilidades de evitar la muerte de la colonia. Cuando una colonia pierde a su reina, las hormigas obreras generalmente se fusionan con otra colonia que tiene una reina en unos pocos días. [6] [15] A veces, los trabajadores retrocederán por los caminos de emigraciones anteriores para buscar una reina que se ha perdido o fusionarse con una colonia hermana. [15] [16] Al fusionarse con una colonia relacionada, los trabajadores aumentarían su aptitud inclusiva general . [13] Los trabajadores que se fusionan en una nueva colonia pueden hacer que la colonia aumente de tamaño en un 50%.
Las obreras de las especies de hormigas soldado tienen un papel único en la selección tanto de la reina como de la pareja masculina.
Cuando emergen las reinas, las obreras de la colonia formarán dos "sistemas" o brazos en direcciones opuestas. Estas reinas que nazcan se moverán hacia abajo por cualquiera de los brazos y sólo dos reinas lo lograrán, una por cada rama. Las nuevas reinas restantes se dejarán en el medio y se abandonarán. Se formarán dos nuevos vivacs que se separarán en diferentes direcciones. Los trabajadores rodearán a las dos futuras reinas para asegurarse de que sobrevivan. Estas obreras que rodean a las reinas se ven afectadas por el perfil de CHC ( feromonas ) emitido por la nueva reina. [8]
Cuando los machos nacen de su cría , volarán en busca de pareja. Para que los machos accedan a la reina y se apareen, deben atravesar a las obreras de la colonia. Los machos favorecidos son superficialmente similares en tamaño y forma a la reina. Los machos también producen grandes cantidades de feromonas para apaciguar a las hormigas obreras. [8]
En una colonia , la reina es el principal individuo responsable de la reproducción en la colonia. Los análisis de genotipos han confirmado que las obreras están, en promedio, más estrechamente relacionadas con la descendencia de la reina que con la de otras obreras, y que las obreras rara vez, o nunca, se reproducen. [17] Se han sugerido tres factores para racionalizar la pérdida de reproducción de las obreras en presencia de una reina. Primero, si el trabajador se reproduce, baja el rendimiento general de la colonia porque no está trabajando. En segundo lugar, los trabajadores aumentan su aptitud inclusiva al controlar a otros trabajadores porque ellos mismos están más relacionados con la descendencia de la reina que con la descendencia de otros trabajadores. [17] Por último, las larvas masculinas grandes se vuelven demasiado grandes para ser transportadas, lo que obliga a las colonias con una cría sexual a anidar durante un período de 41 a 56 días, en comparación con las colonias no reproductivas que permanecen en el nido un promedio de 17 días. antes de volver a una fase nómada. Esto sugiere que si las obreras produjeran crías masculinas, podrían nacer fuera de sincronía con la cría sexual de la reina y no sería probable que fueran criadas exitosamente hasta la edad adulta. [17]
Toda la colonia de hormigas armadas puede consumir hasta 500.000 animales de presa cada día, por lo que puede tener una influencia significativa en la población , la diversidad y el comportamiento de sus presas. [18] La selección de presas difiere según la especie. Las especies subterráneas se alimentan principalmente de artrópodos terrestres y sus larvas , lombrices de tierra y, ocasionalmente, también de crías de vertebrados, huevos de tortuga o semillas oleaginosas. La mayoría de las especies, los "ladrones de colonias", se especializan en las crías de otras hormigas y avispas . Sólo unas pocas especies parecen tener el amplio espectro de presas que se observa en las especies asaltantes. Incluso estas especies no se alimentan de todo tipo de animales. Aunque los pequeños vertebrados que quedan atrapados en el ataque mueren, las mandíbulas del Eciton americano no son adecuadas para este tipo de presas, a diferencia del Dorylus africano . Estas presas no deseadas simplemente son dejadas atrás y consumidas por los carroñeros o por las moscas que acompañan al enjambre de hormigas. Sólo unas pocas especies cazan principalmente en la superficie de la tierra; Buscan a sus presas principalmente en la hojarasca y en la vegetación baja. Unas cinco especies cazan en árboles más altos, donde pueden atacar a las aves y sus huevos, aunque se centran en cazar otros insectos sociales junto con sus huevos y larvas. Las colonias de hormigas guerreras son grandes en comparación con las colonias de otros Formicidae. Las colonias pueden tener más de 15 millones de trabajadores y pueden transportar 3000 presas (artículos) por hora durante el período de incursión. [14] [19]
Cuando las hormigas guerreras buscan alimento, los senderos que se forman pueden tener más de 20 m (66 pies) de ancho y más de 100 m (330 pies) de largo. [19] Se mantienen en el camino mediante el uso de un gradiente de concentración de feromonas. La concentración de feromonas es mayor en el medio del sendero, dividiendo el sendero en dos regiones distintas: un área con alta concentración y dos áreas con bajas concentraciones de feromonas. Las hormigas que salen ocuparán los dos carriles exteriores y las hormigas que regresan ocuparán el carril central. [19] También se ha descubierto que las hormigas obreras que regresan emiten más feromonas que las que abandonan el nido, lo que provoca la diferencia en la concentración de feromonas en los senderos. [20] Las feromonas permitirán que la búsqueda de alimento sea mucho más eficiente al permitir que las hormigas soldado eviten sus propios caminos anteriores y los de sus congéneres. [18] Se ha observado la estructura de los andamios cuando los trabajadores llevaban presas pesadas a una superficie inclinada. Otras hormigas evitan que las hormigas caminantes caigan. [21]
Mientras buscan alimento, las hormigas soldado hacen que muchos invertebrados huyan de sus escondites bajo las hojas del suelo del bosque, debajo de la corteza de los árboles y otros lugares similares, permitiendo así que los depredadores los atrapen más fácilmente. Por ejemplo, en las selvas tropicales de Panamá, enjambres de hormigas guerreras atraen a muchas especies de aves a este festín de insectos revueltos, arañas, escorpiones, gusanos y otros animales. Algunas de estas aves reciben el nombre de "hormigueros" debido a esta tendencia. [22] Si bien se concentran en alimentarse de estos invertebrados, las aves en los enjambres de hormigas armadas generalmente permiten que las personas se acerquen mucho, dentro de 1 a 2 metros (3,3 a 6,6 pies) en muchos casos, lo que a menudo brinda las mejores oportunidades para ver muchos de estos invertebrados. especies. Dependiendo del tamaño del enjambre de hormigas y de la cantidad de presas que las hormigas susciten, las aves pueden contar desde unos pocos hasta docenas de individuos. Las aves que frecuentan los enjambres de hormigas armadas incluyen el pájaro frailecillo de bigotes blancos , el momoto rufo , el cuco terrestre de ventilación rufa , el trepador de capucha gris , el trepador de color marrón liso , el trepador barrado del norte , el trepador del cacao , el trepador de rayas negras , el hormiguero fasciado , el negro -bará coronado , hormiguero moteado , hormiguero bicolor , hormiguero ocelado , hormiguero de lomo castaño , hormiguero cara negra y tangara cabecigris . [23]
Las hormigas armadas no construyen un nido como la mayoría de las otras hormigas. En cambio, construyen un nido vivo con sus cuerpos, conocido como vivac . Los vivacs suelen encontrarse en troncos de árboles o en madrigueras excavadas por las hormigas. Los miembros del vivac se agarran unos a otros de las piernas y construyen así una especie de bola que, a simple vista, puede parecer desestructurada, pero que en realidad es una estructura bien organizada. [24] Las trabajadoras de mayor edad se ubican en el exterior; en el interior están las trabajadoras más jóvenes. Al menor disturbio, los soldados se reúnen en la superficie superior del vivac, listos para defender el nido con poderosas mandíbulas y (en el caso de Aenictinae y Ecitoninae ) aguijones. Dentro del nido, hay numerosos pasajes que tienen "cámaras" de alimento, larvas, huevos y, lo más importante, la reina. [25]
Muchas especies de hormigas guerreras se consideran especies clave [26] debido a su importante papel ecológico como depredadores de artrópodos [27] y debido a su gran número de asociados vertebrados e invertebrados que dependen de las colonias de hormigas guerreras para su nutrición o protección. [28] [29] [30] Durante su caza, muchas hormigas armadas que asaltan la superficie van acompañadas de varias aves, como hormigueros , zorzales , horneros y reyezuelos , que devoran los insectos que son expulsados por las hormigas, un comportamiento conocido. como cleptoparasitismo . [31] [32] Una amplia variedad de artrópodos, incluidos escarabajos estafilínidos , escarabajos histéridos, arañas, lepismas, isópodos y ácaros , también siguen a las colonias. [33] Mientras que algunos invitados siguen a pie las emigraciones de la colonia, [34] [35] [30] muchos otros son transportados foréticamente, por ejemplo, uniéndose a hormigas obreras como el escarabajo histérido Nymphister kronaueri . [36] Se estima que la hormiga armada neotropical Eciton burchellii tiene entre 350 y 500 animales asociados, la mayor cantidad de cualquier especie conocida por la ciencia. [30]
Se ha especulado que la búsqueda de alimento nocturna de algunas especies de hormigas guerreras se realiza para reducir el cleptoparasitismo de las aves, ya que los cleptoparásitos de las hormigas guerreras son diurnos. [12]
Históricamente, "hormiga militar" en sentido amplio se refería a varios miembros de cinco subfamilias de hormigas diferentes. En dos de estos casos, Ponerinae y Myrmicinae , sólo unas pocas especies y géneros exhiben comportamiento legionario; en los otros tres linajes, Ecitoninae , Dorylinae y Leptanillinae , todas las especies constituyentes se consideraban legionarias. Más recientemente, las clasificaciones de hormigas ahora reconocen una subfamilia adicional del Nuevo Mundo, Leptanilloidinae , que también consta de especies legionarias obligadas, por lo que ahora se incluye otro grupo entre las hormigas soldado. [37]
Un estudio de 2003 de treinta especies (realizado por Sean Brady de la Universidad de Cornell ) indica que las hormigas armadas de las subfamilias Ecitoninae (América del Sur), Dorylinae (África) y Aenictinae (Asia) juntas formaban un grupo monofilético , basándose en datos de tres genes moleculares y uno. gen mitocondrial. Brady concluyó que estos grupos son, por lo tanto, un solo linaje que evolucionó a mediados del período Cretácico en Gondwana , [n 2] por lo que estas subfamilias ahora generalmente están unidas en una sola subfamilia Dorylinae , aunque esto todavía no se reconoce universalmente. [39] Sin embargo, la unificación de estos linajes significa que la única subfamilia que está compuesta únicamente por especies legionarias es Leptanillinae, ya que Dorylinae contiene muchos géneros no legionarios.
En consecuencia, las "hormigas armadas" tal como se reconocen actualmente consisten en especies legionarias de estos géneros:
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Medios relacionados con las hormigas armadas en Wikimedia Commons