Los Mutillidae son una familia de más de 7.000 especies de avispas cuyas hembras sin alas se parecen a hormigas grandes y peludas . Su nombre común , hormiga de terciopelo, se refiere a su parecido con una hormiga y a su denso montón de pelo, que la mayoría de las veces es de color escarlata brillante o naranja, pero también puede ser negro, blanco, plateado u dorado. Sus colores brillantes sirven como señales aposemáticas . Son conocidos por sus picaduras extremadamente dolorosas (la picadura de la especie Dasymutilla klugii tiene una calificación de 3 en el índice de dolor de Schmidt y dura hasta 30 minutos [1] ), y ha dado lugar a que se aplique el nombre común de "asesina de vacas" u "hormiga vaca" a la especie Dasymutilla occidentalis . [2] Sin embargo, los mutílidos no son agresivos y pican solo para defenderse. Además, la toxicidad real de su veneno es mucho menor que la de las abejas melíferas o las hormigas cosechadoras . [3] A diferencia de las verdaderas hormigas , son solitarias y carecen de sistemas sociales complejos. [4]
Los mutílicos se encuentran en todo el mundo y cuentan con unos 230 géneros o subgéneros y alrededor de 8000 especies. Más de 400 especies se encuentran en el suroeste de América del Norte. [5]
Los Mutillidae norteamericanos tienen ocho anillos miméticos müllerianos fenotípicamente distintos y geográficamente limitados (desierto, oriental, madreano, texano, timulla de cabeza roja, timulla de cabeza negra , tropical y occidental) que conforman uno de los complejos miméticos müllerianos más grandes del planeta. [6] Estos anillos miméticos son el resultado de la evolución convergente repetida de rasgos aposemáticos entre especies de hormigas aterciopeladas coexistentes, en lugar de una historia filogenética compartida. [7] A través de la evolución de rasgos aposemáticos en especies de hormigas aterciopeladas en el mismo anillo, los depredadores locales han aprendido a evitar a estas avispas bien defendidas.
El exoesqueleto de todas las hormigas de terciopelo es inusualmente resistente (hasta el punto de que algunos entomólogos han informado de dificultades para perforarlas con alfileres de acero al intentar montarlas para exhibirlas en vitrinas). [ cita requerida ] Esta característica les permite invadir con éxito los nidos de sus presas y también les ayuda a retener la humedad. Los mutílidos exhiben un dimorfismo sexual extremo . Como en algunas familias relacionadas de Vespoidea , los machos tienen alas, pero las hembras no tienen alas. Los machos y las hembras son tan distintos en su morfología que a los entomólogos a menudo les resulta muy difícil determinar si un macho y una hembra determinados pertenecen a la misma especie, a menos que sean capturados durante el apareamiento. [8] En algunas especies, el macho lleva a la hembra más pequeña en alto durante el apareamiento, lo que también se observa en la familia relacionada Thynnidae .
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Como es el caso de todos los aculeados , solo las hembras de mutílidos son capaces de infligir una picadura. El aguijón es un órgano femenino modificado llamado ovipositor , que es inusualmente largo y maniobrable en los mutílidos. En ambos sexos, una estructura llamada estridulitrum en el metasoma se utiliza para producir un sonido chirriante o chirriante cuando se alarma. Ambos sexos de mutílidos también tienen surcos revestidos de pelos en el costado del metasoma llamados líneas de fieltro. Solo otras dos familias de vespoides ( Bradynobaenidae y Chyphotidae ) tienen líneas de fieltro, pero las hembras de estas familias tienen un pronoto distintivo , con una sutura transversal que lo separa del mesonoto ; en las hembras de mutílidos, estos dos segmentos torácicos están completamente fusionados. Los miembros de la familia Myrmosidae , anteriormente clasificada como una subfamilia de mutílidos, también tienen un pronoto distintivo en las hembras, pero carecen de líneas de fieltro en ambos sexos.
Los mutílidos adultos se alimentan de néctar . Aunque algunas especies son estrictamente nocturnas, las hembras suelen estar activas durante el día. Las hembras de Tricholabiodes thisbe a veces están activas hasta dos horas antes del atardecer. Guido Nonveiller (1963) planteó la hipótesis de que los mutílidos son generalmente estenotérmicos y termófilos ; es posible que no eviten la luz, sino que son activos durante temperaturas que normalmente se dan solo después del atardecer.
La depredación es una de las fuerzas más poderosas que utiliza la selección natural para impulsar la evolución de la morfología, la fisiología y el comportamiento de un organismo. [9] [10] [11] Durante esta coevolución, el hecho de que la presa sea consumida por el depredador o que escape ha dado lugar a una plétora de impresionantes estrategias defensivas en las especies presa para mejorar la probabilidad de escape. Las hormigas aterciopeladas evitan la depredación utilizando los siguientes mecanismos de defensa: un aguijón venenoso (si es hembra), coloración aposemática , un órgano estridulador en su abdomen, una secreción de alarma de su glándula mandibular y un exoesqueleto duradero. Este conjunto de defensas ha contribuido a que a las hormigas aterciopeladas se les atribuya el título de "insecto indestructible". Este título se les otorgó después de interacciones experimentales entre hormigas aterciopeladas y sus depredadores potenciales que dieron como resultado la supervivencia de la hormiga y la evitación final por parte del depredador. [12]
El veneno que las hormigas aterciopeladas inyectan a través de su aguijón ha sido investigado para cinco especies de Dasymutilla , revelando que están compuestas principalmente de péptidos. [13] Según un investigador, el dolor de la picadura de Dasymutilla klugii superó a otras 58 especies de insectos que pican probados; las únicas especies que este investigador calificó como de picadura más dolorosa fueron Paraponera clavata (hormiga bala), Synoeca septentrionalis (avispa guerrera) y Pepsis y Hemipepsis spp. ( halcones tarántula ). [14] En un entorno experimental, solo dos especies de lagarto (una lagartija de cola de látigo y una lagartija de manchas laterales ) atacaron a una hormiga aterciopelada a la que estuvo expuesta. [12] En ambos casos, las hormigas aterciopeladas exhibían movimientos laterales y verticales rápidos para protegerse de un ataque. Una vez que ocurría el ataque, las hormigas aterciopeladas picaban inmediatamente a las lagartijas. Esta picadura provocó la caída de las hormigas en ambos casos y la evitación durante el resto del ensayo. [12] El lagarto de manchas laterales fue encontrado muerto en su tanque 24 horas después. [12] El lagarto de manchas laterales es un depredador natural de las hormigas aterciopeladas, mientras que el látigo no lo es. [12] La coloración aposemática de las hormigas aterciopeladas a menudo corresponde a un anillo de mimetismo mülleriano específico que consta de docenas de especies. Esto ofrece protección porque muchos depredadores locales han aprendido a evitar presas con esta misma coloración. [6] Para probar la coloración aposemática en las aves, se pintaron gusanos de la harina para que parecieran una hormiga aterciopelada. Durante estos ensayos, ninguno de los gusanos de la harina pintados fue consumido, mientras que todos los gusanos de la harina de control fueron consumidos inmediatamente. [12] Sin embargo, los gusanos de la harina pintados fueron atacados por los pájaros, pero los pájaros cesaron el ataque inmediatamente. [12] Estos experimentos proporcionan evidencia de que la coloración aposemática de las hormigas aterciopeladas hace que sus depredadores vacilen, actuando como un mecanismo de defensa visual.
El órgano estridulador que poseen las hormigas aterciopeladas produce un chirrido audible cuando el abdomen se contrae. [15] Este mecanismo es una señal auditiva que advierte a los depredadores que están a punto de atacar que se mantengan alejados. En un experimento, cada vez que una musaraña se acercaba a un metro de una hormiga aterciopelada, esta comenzaba a estridularse. [12] Las estridulaciones se hicieron más frecuentes a medida que el depredador se acercaba a la hormiga aterciopelada, y la musaraña nunca intentó atacarla. Sin embargo, diferentes escenarios con musarañas han demostrado que la hormiga aterciopelada también estridulaba después de que la musaraña la atacara. Cada vez que esto ocurría, la musaraña soltaba la avispa. [12]
El exoesqueleto de la hormiga aterciopelada es extraordinariamente fuerte. Para aplastarla se necesita una fuerza once veces mayor que la de la abeja melífera. [15] Además de ser duradero, el exoesqueleto también es redondo, lo que dificulta que los depredadores lo perforen con sus picaduras o mordeduras. Durante todos los intentos que llevaron a la fractura del exoesqueleto de una hormiga aterciopelada, un total de cuatro veces provocaron la muerte de esa hormiga en un plazo de veinticuatro horas. Además de protegerla de los depredadores, el exoesqueleto también ayuda a controlar la humedad. [15]
Debido a estos fuertes mecanismos de defensa, los depredadores locales generalmente evitan a las hormigas de terciopelo, por lo que ha sido difícil determinar sus depredadores. [12] Un estudio encontró que los lagartos iguanos tropicales y subtropicales ( Dactyloidae ) eran un depredador local de las hormigas de terciopelo en Timulla de cabeza negra y anillos de mimetismo tropicales. [16]
Los mutílidos machos vuelan en busca de hembras; después del apareamiento, la hembra entra en el nido de un insecto huésped, normalmente una madriguera de abejas o avispas que anidan en el suelo, y deposita un huevo cerca de cada larva o pupa . Solo se sabe que unas pocas especies parasitan otros tipos de huéspedes; [17] las excepciones incluyen la hormiga de terciopelo europea, Mutilla europaea , una de las únicas especies que ataca a las abejas sociales (por ejemplo, Bombus ), y el género Pappognatha , cuyos huéspedes son abejas de orquídeas que habitan en los árboles . Las larvas mutílidas luego se desarrollan como ectoparasitoides idiobiontes , y finalmente matan a sus huéspedes larva/pupa inmóviles en una semana o dos. Las hormigas de terciopelo exhiben determinación sexual haplodiploide , al igual que otros miembros de la superfamilia Vespoidea .
Clasificaciones recientes de Vespoidea sensu lato (comenzando en 2008) concluyeron que la familia Mutillidae contenía una subfamilia que no estaba relacionada con el resto, y esta subfamilia fue eliminada para formar una familia separada Myrmosidae . [18] [19]
Medios relacionados con Mutillidae en Wikimedia Commons