Synoeca septentrionalis es una de las cinco especies de avispas del género Synoeca . [1] Es una avispa fundadora de enjambres que también es eusocial , [2] exhibe una estructura de nido y mecanismos de defensa complicados [3] y un ciclo de colonia que incluye una fase de preemergencia y una fase de postemergencia. [4] Se encuentra típicamente en áreas desde América Central hasta América del Sur. [3] Esta avispa es una de las especies más grandes de avispas de papel y exhibe múltiples adaptaciones morfológicas como resultado de esto. [5] Synoeca septentrionalis es conocida por poseer una picadura muy dolorosa. [6]
Synoeca septentrionalis es una de las cinco especies de avispas del género Synoeca , siendo las otras cuatro S. chalybea , S. cyanea , S. surinama y S. virginea . [1] Las avispas del género Synoeca suelen denominarse avispas guerreras y se encuentran en varias áreas de las Américas. Cada avispa del género exhibe características similares, pero desde un punto de vista filogenético, S. septentrionalis está más estrechamente relacionada con S. surinama y S. cyanea . Las avispas de este género también son parte de la tribu de avispas de papel conocidas como Epiponini , que son neotropicales . [1] En general, el género es bastante agresivo [7] y a menudo mostrará mecanismos de defensa cohesivos cuando se vea amenazado. [8]
Synoeca septentrionalis exhibe un color negruzco o azul oscuro y tiene una apariencia metálica. [1] Sus alas también son bastante grandes y están completamente infuscadas. [1] Su tergo metasómico (una porción del abdomen) y su esternón exhiben pelos erectos, y su clípeo está impreso con un área que se asemeja a un triángulo oscuro. [1] Los patrones de color varían entre las especies; algunas exhiben un color rojizo, mientras que otras están completamente oscurecidas. [9] En general, son una avispa de tamaño mediano [1] con longitudes de aproximadamente 20 milímetros (0,79 pulgadas). [3]
Se consideran avispas de papel , ya que sus nidos están hechos de papel. [2] Sus nidos cambiarán a medida que crezca la colonia. Por lo general, comenzarán como un panal dentro de una envoltura abovedada y estriada que también tiene un agujero o agujeros donde se pueden agregar otros lóbulos según sea necesario. [3] La mayoría de los nidos tienen solo dos o tres lóbulos, pero se han reportado nidos con nueve lóbulos que se extienden más de tres metros. [3] Ocasionalmente, algunos de los agujeros se emparejarán como dos y, combinados, tienen un perímetro de 10 a 12 centímetros (3,9 a 4,7 pulgadas). [3] Ciertos agujeros permanecerán abiertos y actuarán como entradas o salidas para S. septentrionalis . [3]
Synoeca septentrionalis es una especie neotropical que se encuentra en América Central y del Sur , especialmente en áreas como Costa Rica , [3] Panamá , [1] Colombia , [1] Guatemala , [1] México [1] y Venezuela . [1] Su distribución se extiende más al norte que otras del género. [1]
Estas avispas suelen construir sus nidos en los árboles, concretamente apoyados contra el tronco o una rama de un árbol. [3] Se han visto nidos entre 1,70 y 6 metros por encima del suelo. [3]
Como especie fundadora de enjambres, [2] S. septentrionalis viaja y funda nuevas colonias como un grupo grande. [4] En S. septentrionalis , la construcción del nido comenzará cuando todo el enjambre haya llegado al sitio de construcción potencial. [4] Esto marca el comienzo de la fase de preemergencia. [4] La construcción generalmente la realiza un grupo de obreras y, cuando el nido está terminado unos días después, la reina habrá puesto huevos en las celdas. [4]
Aproximadamente una semana después de que el nido está completo, las primeras larvas comienzan a eclosionar, y estas se convertirán en adultas aproximadamente 30 días después de la eclosión, marcando el final de la fase de preemergencia y el comienzo de la fase de postemergencia. Es en este punto cuando la emergencia de las obreras depende en gran medida de la necesidad de producir hembras reproductoras que se convertirán en reinas. Debido a que S. septentrionalis es una especie poligínica, existirá más de una reina en un momento dado, y a menudo el número de reinas fluctuará. Cuando el número de reinas es pequeño, la proporción de reinas a obreras será baja y, por lo tanto, las reinas tendrán dificultad para suprimir la reproducción en las hembras subordinadas, de las cuales algunas se convertirán en reinas adicionales. Cuando el número de reinas es alto, la proporción de reinas a obreras es mayor y suprimir la reproducción en las hembras subordinadas es más fácil. [4]
Normalmente, en las avispas que viven en un clima templado, el ciclo de anidación y el ciclo de colonia son uno y el mismo, lo que significa que una colonia utilizará un nido por episodio reproductivo. Sin embargo, especies como S. septentrionalis residen principalmente en un clima tropical y esta congruencia se ve alterada, ya que pueden permanecer en el mismo nido durante más de un ciclo reproductivo. Como resultado, presentan un "ciclo de anidación intermedio", en el que los beneficios de permanecer en el mismo nido durante otro ciclo de colonia superan los costos de permanecer en el nido. [4]
Se ha observado que, cuando se desplazan en enjambre entre nidos o hacia uno nuevo, S. septentrionalis utiliza diversos medios de comunicación para facilitar el movimiento grupal. [2] Esto se hace con mayor frecuencia mediante el uso de feromonas. [2] Cuando se desplazan de un antiguo nido a uno nuevo, las avispas frotan las glándulas ubicadas en sus gásteres o cerca de ellos en varios puntos entre los nidos. [2] Esto crea un rastro de feromonas químicas entre los dos sitios que las avispas pueden seguir. [2] Junto con este "frotamiento de gásteres", S. septentrionalis a menudo mastica y lame las hojas en el camino entre los dos sitios, [2] mejorando así sus métodos de comunicación. Polybia sericea es otra especie que se desplaza entre los nidos utilizando feromonas. [10]
S. septentrionalis es única en el género Synoeca , ya que sus nidos suelen contener dos orificios de entrada o salida, mientras que los nidos de otras especies del género suelen contener solo un orificio. Dentro de los nidos, las avispas suelen elegir un orificio como "punto de entrada" preferido y otro como "punto de salida" preferido, en lugar de entrar en cualquiera de ellos al azar. Es probable que las determinaciones sobre qué orificio utilizar como entrada o salida surjan como resultado de los patrones de comportamiento y la eficiencia con la que opera cada colmena individual. [3]
Las avispas de la familia Vespidae presentan una amplia gama de tamaños corporales, y S. septentrionalis es una de las avispas más grandes de la familia. Como resultado, pueden generar una fuerza de sustentación que les permite mantener el vuelo en presencia de su gran masa muscular. Para que esto ocurra de la manera más eficiente posible, estas avispas tienen alas agrandadas y venas que se extienden distalmente. Las alas alargadas les permiten volar de manera más eficiente en términos energéticos, para compensar su gran tamaño corporal y masa muscular, mientras que las venas organizadas distalmente evitan que las alas se doblen, lo que resultaría en una pérdida de energía. [5]
Synoeca septentrionalis exhibe un comportamiento que se conoce como "oligoginia cíclica", donde hay un número variable de reinas por ciclo de colonia. Cuando el número de reinas se vuelve bajo dentro de una colonia, enviarán señales a las nuevas hembras para que intenten convertirse en reinas y repoblar el nido con reinas. Como evidencia de esto, se ha encontrado que en la mayoría de las colonias de enjambre como S. septentrionalis , la población de reinas es bimodal con respecto a la edad; algunas reinas son muy viejas mientras que otras son muy jóvenes. [11]
Debido a que las diferencias morfológicas no pueden determinar las diferencias de casta en S. septentrionalis , debido a la similitud morfológica, las castas se determinan mediante disputas entre adultos en lugar de manipulación en la etapa larvaria. En colonias con reinas ya establecidas, las obreras mostrarán un comportamiento agresivo para inhibir el desarrollo del ovario femenino. Las hembras con un desarrollo ovárico limitado exhiben ovarios filamentosos y encordados que no tienen un ovocito maduro y no pueden contener esperma. Cuando las obreras no impiden el desarrollo femenino, se las cría de manera similar a un orfanato donde pueden desarrollar ovarios completos con múltiples ovocitos que pueden mantener el esperma. Estas son, en última instancia, las hembras que pueden arriesgarse a convertirse en reinas. [11]
La Synoeca septentrionalis es depredada por numerosas especies. Esto se debe principalmente a que reside a una altura de 300 metros sobre el nivel del mar, una altura más baja que la mayoría de las avispas de papel. [12] En concreto, las hormigas guerreras se alimentan regularmente de ellas junto con otras especies de avispas de papel. [12] Esta depredación generalizada ha dado lugar a que la S. septentrionalis realice numerosas adaptaciones, algunas de las cuales incluyen la formación de una estructura de nido compleja, la elección de un sitio de nido que reduzca la exposición a los depredadores y el establecimiento de mecanismos de defensa. [12] También se sabe que la S. septentrionalis se defiende de las hormigas guerreras apilando sus cuerpos contra la entrada del nido. [4] Sin embargo, la depredación de las hormigas guerreras puede ser lo suficientemente extrema como para regular la densidad de una colonia y mantener reguladas las poblaciones de S. septentrionalis y otras especies de avispas de papel. [12]
El comportamiento defensivo de S. septentrionalis implica a menudo que un gran número de obreras abandonen el nido para exhibir o atacar con sus aguijones en respuesta a una perturbación. A menudo, después de que las avispas abandonan el nido, exhiben su gáster de forma perpendicular al suelo y al resto de su cuerpo; este comportamiento se define como "gáster-banderado". Desde un punto de vista defensivo, es probable que el "gáster-banderado" sirva como señal de advertencia a los depredadores de que S. septentrionalis adoptará un comportamiento defensivo de picadura si es necesario. Asimismo, el "gáster-banderado" podría servir potencialmente como un método de comunicación visual entre otros miembros de la colonia para movilizarlos en presencia de una amenaza. [8]
Además de la señal de gaster, S. septentrionalis advierte a la colonia cuando se ve perturbada tamborileando en el interior del nido, lo que crea un sonido de alarma característico. Para producir el sonido, las avispas raspan las paredes del nido con sus mandíbulas . Este es un mecanismo defensivo característico que presentan todas las especies del género Synoeca . [8]
La oropéndola de Montezuma ( Psarocolius montezuma ) es un ave tropical que comparte una distribución similar a la de S. septentrionalis . Se ha observado que la mayoría de estas aves anidan en árboles altos, con forma de paraguas y que exhiben presencia de avispas, específicamente S. septentrionalis . Las avispas utilizan sus mecanismos defensivos y sus picaduras para disuadir tanto a los depredadores como a los ectoparásitos. Como resultado, S. septentrionalis puede existir en una relación comensalística con la oropéndola de Montezuma. [13]
Esta especie de avispa tiene una picadura increíblemente dolorosa. De los 4 puntos posibles en la escala de dolor de Starr, S. septentrionalis recibió un 4, una calificación que muy pocas otras especies han obtenido. Un 4/4 en esta escala significa que la picadura se considera "traumáticamente dolorosa" y a menudo requiere atención médica. [6]