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Sinoeca surinama

Synoeca surinama es una avispa neotropical fundadora de enjambres de la tribu Epiponini . Es conocida por su apariencia azul y negra metálica y su picadura dolorosa. [1] [2] S. surinama construye nidos en troncos de árboles y se puede encontrar en climas tropicales de América del Sur. [3] [4] Cuando se preparan para enjambrar, hay una serie de comportamientos previos al enjambre en los que participan los miembros de las colonias de S. surinama , como carreras zumbadoras y canibalismo ocasional de cría. [5] En S. surinama , las condiciones ambientales sociales determinan los rangos de casta de los individuos en la cría en desarrollo. [5] A diferencia de las especies de himenópteros menos primitivas , S. surinama muestra poca variación morfológica entre las reinas que ponen huevos y las obreras. [6] Las avispas S. surinama visitan plantas con flores y se consideran polinizadoras. [7] Cuando estas avispas pican, el aguijón queda en la víctima y la avispa finalmente muere. [8]

Taxonomía y filogenética

El género Synoeca es pequeño, monofilético y está formado por cinco especies: S. chalibea , S. virginea , S. septentrionalis , S. surinama y S. cyanea. La especie hermana de S. surinama dentro del género es S. cyanea. [1]

Descripción e identificación

Diagrama del frente de la cabeza del insecto

S. surinama es una avispa de tamaño mediano de color negro azulado que puede parecer metálica bajo cierta luz. Tiene alas oscuras, casi negras. Al igual que otros miembros del género Synoeca , S. surinama tiene varias características de identificación específicas. Más específicamente, la cabeza de S. surinama tiene un vértice saliente . Dentro de Synoeca , hay alguna variación con respecto a qué tan concentrada está la puntificación (pequeñas marcas o manchas) en el primer segmento abdominal ( propodeo ). A diferencia de S. chalibea y S. virginea , que tienen una puntificación propodeal densa, S. surinama , S. cyanea y S. septentrionalis tienen una puntificación propodeal menos dorsal y lateral. [1]

Identificación del nido

Los nidos de S. surinama están hechos de material de viruta corta, en lugar de las fibras largas que usan otras especies de Synoeca . El panal tiene una base de pulpa anclada y la envoltura está reforzada por manchas. Estos nidos no tienen una envoltura secundaria, y la envoltura primaria no es tan ancha en la parte inferior como en la superior. [1] Los nidos también tienen una cresta dorsal central y una quilla , en lugar de un surco. [9] Las entradas a los nidos de S. surinama se forman como una estructura separada del último espacio, tienen una estructura corta, similar a un collar, y están ubicadas centralmente hacia la periferia de la envoltura. Los panales secundarios están ausentes o contiguos al panal primario, y la expansión del panal ocurre gradualmente. Durante la construcción del nido, la mayoría de las celdas se disponen antes de que se cierre la envoltura. [1]

Distribución y hábitat

Mapa de la ecozona neotropical

S. surinama se encuentra en regiones con climas tropicales en América del Sur . Se encuentra más comúnmente en Venezuela, Colombia, Brasil [9] Guyana, Surinam (de donde S. surinama deriva su nombre), Guayana Francesa, Ecuador, Perú y las partes del norte de Bolivia. [3] Se puede encontrar en hábitats específicos como pastizales húmedos, áreas de arbustos dispersos, arbustos y árboles dispersos y bosques de galería. [10] Durante la estación seca, S. surinama anida en troncos de árboles [4] en bosques de galería, pero busca alimento en los cuatro hábitats antes mencionados porque es lo suficientemente robusta como para volar una distancia relativamente larga desde su nido. [10] Es una de las especies más comunes de avispa social en el centro de Brasil. [10]

Ciclo de colonias

S. surinama es una avispa fundadora de enjambres y, durante la iniciación de la colonia, las reinas y las obreras se desplazan juntas como grupo a su nuevo sitio. Los individuos no se dispersan durante este tiempo, por lo que no hay una fase solitaria. [11] La expansión del panal se produce de forma gradual, [1] y las obreras son responsables de construir las celdas del nido para que las reinas pongan huevos. [11] S. surinama, como todas las demás especies de himenópteros sociales, funciona en una sociedad en la que todas las obreras son hembras. Rara vez se encuentran machos, que no contribuyen al trabajo de la colonia; sin embargo, se han observado algunos en colonias de S. surinama recién fundadas y en preemergencia . Se cree que estos machos son hermanos de las hembras fundadoras. [12]

Comportamiento

Comportamiento de enjambre

S. surinama, al igual que muchas otras especies de avispas relacionadas, exhibe un comportamiento de enjambre . Se trata de un comportamiento colectivo en el que ciertos eventos o estímulos hacen que muchos individuos de la misma especie (generalmente de la misma colonia) vuelen en grupos cerrados entre sí, apareciendo a menudo ante los espectadores como una nube gigante de insectos en movimiento.

Razones para enjambrar

Las colonias de S. surinama suelen formar enjambres después de que el nido haya sufrido algún tipo de amenaza o ataque, como una afrenta por parte de un depredador lo suficientemente grave como para causar daños al nido. También se sabe que las colonias recién fundadas de S. surinama forman enjambres después de que se haya dirigido una luz brillante al panal, tal vez simulando falsamente daños en el nido y exposición a la luz solar. [5]

Comportamiento previo al enjambre

Una vez que se produce un evento que puede provocar un enjambre, S. surinama muestra un comportamiento de alarma sincrónico, como carreras zumbadoras y vuelos circulares, en los que más individuos continúan participando hasta que la actividad de construcción se detiene. Sin embargo, no todos los estímulos provocan la misma respuesta, ya que la composición de la cría afecta la preparación de una colonia para enjambrar. Las colonias que tienen un nido vacío o una cría muy inmadura que requeriría muchos recursos para criar pueden estar más preparadas para enjambrar inmediatamente en respuesta al peligro que una colonia con una cría grande que está cerca de la madurez. Esto se debe a que quedarse para cuidar a esta cría más desarrollada durante un corto período de tiempo puede tener una enorme recompensa reproductiva en forma de muchas nuevas obreras. [5]

Carreras zumbantes

Una señal segura de alarma en S. surinama son las llamadas "carreras de zumbido", que se refieren a un comportamiento previo a la formación de un enjambre que se desencadena por un evento específico. La mayoría de las obreras no participan en este comportamiento, pero el 8-10% de las que lo hacen son generalmente miembros mayores de la colonia. Cuando S. surinama realiza carreras de zumbido, es probable que los individuos tengan sus mandíbulas levantadas y sus antenas inmóviles, mientras también se sacuden de un lado a otro y contactan a otros miembros de la colonia con sus piezas bucales. Las carreras de zumbido tienen un ritmo irregular y aumentan en intensidad hasta que el enjambre se va. Se ha sugerido que las carreras de zumbido también funcionan para aumentar el estado de alerta y la disposición para volar en el resto de la colonia porque son similares a otras conductas de alarma conocidas; además, cuando una colonia tiene miembros que realizan carreras de zumbido, pequeñas interferencias con el nido que normalmente no justificarían ninguna reacción hacen que muchos individuos vuelen inmediatamente lejos del nido. [5]

Canibalismo de cría

Aunque durante las actividades previas a la enjambrazón las S. surinama continúan buscando alimento, algunas obreras mayores (de más de 21 días de edad) pueden comer larvas y pupas grandes antes de abandonar el nido. Este comportamiento se conoce comúnmente como canibalismo de cría o canibalismo filial . Cuando surge esta situación, los huevos y las larvas pequeñas se dejan intactos. Las obreras jóvenes (de 1 a 21 días de edad) no participan en la alimentación de larvas, por lo que no hay competencia entre obreras viejas y jóvenes por esta fuente de alimento. [5]

Movimiento y reubicación del enjambre

Cuando las avispas S. surinama forman enjambres, deben ocurrir varias cosas: primero, algunos individuos deben planificar con anticipación y encontrar un lugar adecuado al que se trasladará el enjambre; segundo, aquellos que han encontrado el próximo lugar deben informar a los demás cómo llegar allí dejando un rastro de olor; y tercero, los miembros de la colonia deben seguir el rastro para llegar al nuevo lugar. [5]

Senderos de olores

Aunque las avispas no suelen dejar rastros de olor cuando el enjambre se aleja a menos de veinte metros de su ubicación original, la mayoría de los enjambres se desplazan más lejos, por lo que se utilizan los rastros de olor. Los rastros de olor son marcados por las avispas exploradoras, que tienen una glándula especial llamada glándula de Richards que libera un olor que otras avispas pueden reconocer y seguir. Cuando las avispas exploradoras liberan estas señales olfativas , realizan un comportamiento llamado arrastre, que se refiere a la acción de depositar las sustancias químicas perfumadas. [5] Otra especie que muestra este comportamiento es Polybia sericea .

Seguimiento de rastros

Las avispas S. surinama siguen individualmente el rastro de olor dejado por las obreras hasta su nuevo sitio de anidación, en lugar de hacerlo en grupo. Seguir el rastro puede parecer similar a buscar alimento porque, para seguirlo con precisión, la avispa debe detenerse e investigar diferentes puntos de referencia para asegurarse de que el olor dejado por la exploradora todavía esté presente. Por lo general, los puntos de parada con olor a lo largo de la ruta están espaciados aproximadamente entre dos y diez metros y aparecen en puntos de referencia obvios en el sendero, como postes de cercas o superficies rocosas. Cuando el sendero llega a una curva, los sitios marcados se espacian mucho más cerca uno del otro para que a la avispa le resulte más fácil seguir el rastro. [5]

Jerarquía de dominancia

En S. surinama, las condiciones ambientales sociales determinan la categoría de casta de los individuos en la cría en desarrollo. Las conductas ritualísticas de dominancia deciden quién será la reina y las reinas potenciales se enfrentan en exhibiciones agresivas que pueden incluir gestos de flexión del abdomen. Los individuos que se rinden sumisamente son degradados al estado de obreras, mientras que aquellos que actúan más agresivamente hacia sus hermanas se convierten en reinas. [5] Estas exhibiciones son relativamente suaves en comparación con la competencia que puede ocurrir entre las reinas potenciales de otras especies de avispas, y una vez que se decide por la reina, no es tan dominante como la reina de otras especies de véspidos más primitivas. [6] [13]

Falta de supresión reproductiva

En S. surinama, las obreras que no ponen huevos son prácticamente idénticas a las reinas que sí lo hacen; sin embargo, las ponedoras son la única casta que experimenta un desarrollo ovárico. [13] A pesar de que las ponedoras tienen un mayor desarrollo ovárico , no aumentan de tamaño y las diferencias morfométricas son mínimas, si es que existen. [6]

Importancia humana

La agricultura como polinizadora

La avispa S. surinama actúa como polinizadora y puede transportar polen en sus patas y cabeza. Se sabe que visita flores de Bauhinia guianensis, que contienen néctar, por lo que es probable que estas avispas consuman néctar como fuente de energía de carbohidratos . Es más probable que la avispa S. surinama visite estas flores por la mañana y por la tarde. [7]

Autotomía por picadura

Las avispas S. surinama tienen aguijones con púas, lo que es una característica significativa tanto para la avispa que produce la picadura como para el organismo que es picado. S. surinama es una de las especies de himenópteros altamente sociales que emplean la autonomía de la picadura (también llamada autotomía ) como un mecanismo de defensa de la colonia. Los aguijones de S. surinama tienen púas lanceoladas, que cuando se inyectan en la carne no salen fácilmente. Este acto es suicida para el individuo que lo realiza, pero puede funcionar como una gran protección para el resto de la colonia; además de continuar inyectando veneno, el aparato de picadura también libera feromonas de alarma y, por lo tanto, marca al objetivo como una amenaza reconocida que debe ser afrontada de inmediato si regresa. Esta defensa es más efectiva contra los vertebrados y, de hecho, es desventajosa contra los insectos atacantes. Generalmente, S. surinama solo pica para defenderse, no para atacar. [8]

Veneno de picadura

Estructura química 2-D del neurotransmisor serotonina

Una de las sustancias químicas activas que se inyectan en la víctima de una picadura de S. surinama es la 5-hidroxitriptamina, conocida comúnmente como el neurotransmisor serotonina . [2] [14] Cuando se inyecta, la serotonina actúa como un vasoconstrictor , que podría ser potencialmente letal para los animales pequeños. Dado que las sustancias químicas vasoconstrictoras a menudo se liberan en respuesta a una herida abierta para detener el sangrado excesivo, la presencia elevada de este vasoconstrictor envía señales falsas al cerebro de que hay una herida grave en la periferia, y esto se experimenta como un dolor intenso. [2] En S. surinama, también se ha encontrado serotonina en la cabeza, aunque en cantidades más pequeñas que las que se encuentran en el aparato urticante. [14]

Referencias

  1. ^ abcdefAndena , Sergio; Carpintero, James; Noll, Fernando (2009). "Un análisis filogenético de Synoeca de Saussure, 1852, un género neotropical de avispas sociales (Hymenoptera: Vespidae: Epiponini)". Entomológica Americana . 115 (1): 81–89. doi :10.1664/07-RA-002R.1. S2CID  85860442.
  2. ^ abc Jaques, R.; Schacter, M. (1954). "La presencia de histamina, 5-hidroxitriptamina y una sustancia potente de contracción lenta en el veneno de avispa". Br. J. Pharmacol . 9 (1): 53–58. doi :10.1111/j.1476-5381.1954.tb00816.x. PMC 1509391 . PMID  13149776. 
  3. ^ ab "Mapa de Synoeca surinama - Descubra la vida".
  4. ^ ab Raw, Anthony (1998). "Densidades poblacionales y biomasa de avispas sociales neotropicales (Hymenoptera, Vespidae) relacionadas con el tamaño de la colonia, el rango de caza y el tamaño de la avispa". Revista Braz. Zool . 15 (3): 815–822. doi : 10.1590/s0101-81751998000300025 .
  5. ^ abcdefghij West-Eberhard, MJ (1982). "La naturaleza y evolución del enjambre en las avispas sociales tropicales (Vespidae, Polistinae, Polybini)". Instituto Smithsonian de Investigaciones Tropicales .
  6. ^ abc Noll, Fernando; Wenzel, John; Zucchi, Ronaldo (2004). "Evolución de la casta en las avispas fundadoras de enjambres neotropicales (Hymenoptera: Vespidae; Epiponini)". American Museum Novitates (3467): 1. doi :10.1206/0003-0082(2004)467<0001:EOCINW>2.0.CO;2. hdl : 2246/2777 .
  7. ^ ab Hokche, Omaira; Ramírez, Nelson (1990). "Ecología de la polinización de siete especies de Bauhinia L. (Leguminosae: Caesalpinioideae)". Anales del Jardín Botánico de Missouri . 77 (3): 559–572. doi :10.2307/2399520. JSTOR  2399520.
  8. ^ ab Hermann, Henry (1971). "Autotomía de la picadura, un mecanismo defensivo en ciertos himenópteros sociales". Insectes Sociaux . 18 (2): 111–120. doi :10.1007/bf02223116. S2CID  42293043.
  9. ^ ab Menezes R, Andena S, Carvalho A, Costa M (2011). "Primeros registros de Synoeca septentrionalis Richards, 1978 (Hymenoptera, Vespidae, Epiponini) en el Bosque Atlántico Brasileño". ZooKeys (151): 75–78. Bibcode :2011ZooK..151...75M. doi : 10.3897/zookeys.151.1882 . PMC 3286226 . PMID  22368453. 
  10. ^ abc Diniz, Ivone; Kitayama, Kiniti (1998). "Estacionalidad de especies de véspidos (Hymenoptera: Vespidae) en un cerrado central de Brasil". Revista de Biología Tropical .
  11. ^ ab Kelstrup, Hans; Hartfelder, Klaus; Nascimento, Fabio; Riddiford, Lynn (2014). "Estado reproductivo, fisiología endocrina y señalización química en la avispa eusocial neotropical fundadora de enjambres, Polybia micans Ducke (Vespidae: Epiponini)". Revista de biología experimental . 217 (13): 2399–2410. doi :10.1242/jeb.096750. PMC 4081010 . PMID  24744417. 
  12. ^ Bouwma, PE; Bouwma, AM; Jeanne, RL (2012). "Emigración de enjambres de avispas sociales: los machos se quedan atrás". Ethology Ecology & Evolution . 12 : 35–42. doi :10.1080/03949370.2000.9728321. S2CID  83557602.
  13. ^ ab Noll, Fernando; Wenzel, John (2007). "Casta en las avispas enjambres: sociedades 'sin reina' en insectos altamente sociales". Revista Biológica de la Sociedad Linneana . 93 (3): 509–522. doi : 10.1111/j.1095-8312.2007.00899.x .
  14. ^ ab Welsh, JH; Batty, CS (1963). "Contenido de 5-hidroxitriptamina en algunos venenos de artrópodos y partes que contienen veneno". Toxicon . 1 (4): 165–170. Bibcode :1963Txcn....1..165W. doi :10.1016/0041-0101(63)90002-3.