Las células mitrales son neuronas que forman parte del sistema olfativo . Están ubicadas en el bulbo olfatorio en el sistema nervioso central de los mamíferos . Reciben información de los axones de las neuronas receptoras olfativas , formando sinapsis en neuropilos llamados glomérulos . Los axones de las células mitrales transfieren información a varias áreas del cerebro , incluida la corteza piriforme , la corteza entorinal y la amígdala . Las células mitrales reciben información excitatoria de las neuronas sensoriales olfativas y las células en penacho externas en sus dendritas primarias, mientras que la entrada inhibidora surge de las células granulares en sus dendritas laterales y soma o de las células periglomerulares en su penacho dendrítico. Las células mitrales junto con las células en penacho forman un relevo obligatorio para toda la información olfativa que ingresa desde el nervio olfatorio. La salida de las células mitrales no es un reflejo pasivo de su entrada desde el nervio olfatorio. En ratones, cada célula mitral envía una única dendrita primaria a un glomérulo que recibe información de una población de neuronas sensoriales olfativas que expresan proteínas receptoras olfativas idénticas, pero la respuesta a los olores de las 20 a 40 células mitrales conectadas a un único glomérulo (llamadas células mitrales hermanas) [1] no es idéntica a la curva de ajuste de las células de entrada, y también difiere entre las células mitrales hermanas. [2] Propiedades de respuesta a los olores de neuronas individuales en un módulo glomerular olfativo. El tipo exacto de procesamiento que realizan las células mitrales con sus entradas sigue siendo un tema de controversia. Una hipótesis destacada es que las células mitrales codifican la fuerza de una entrada olfativa en sus fases de activación en relación con el ciclo de olfateo. Una segunda hipótesis es que la red del bulbo olfatorio actúa como un sistema dinámico que se decorrelaciona para diferenciar entre representaciones de odorantes muy similares a lo largo del tiempo. El apoyo a la segunda hipótesis proviene principalmente de la investigación en pez cebra (donde no se pueden distinguir las células mitrales y en penacho). [3]
Las células mitrales son un tipo de célula neuronal en el bulbo olfatorio de los mamíferos, que se distinguen por la posición de sus somas ubicados en una fila ordenada en la capa de células mitrales del bulbo. [4] Por lo general, tienen una sola dendrita primaria, que se proyecta en un solo glomérulo en la capa glomerular, y unas pocas dendritas laterales que se proyectan lateralmente en la capa plexiforme externa. Las células mitrales están estrechamente relacionadas con el segundo tipo de neurona de proyección en el bulbo olfatorio de los mamíferos, conocida como célula en penacho. En los vertebrados inferiores, las células mitrales no se pueden distinguir morfológicamente de las células en penacho, y ambas son sustancialmente diferentes morfológicamente de las células mitrales de los mamíferos. Las células a menudo tienen múltiples dendritas primarias que inervan diferentes glomérulos y a veces se las llama simplemente neuronas de proyección, para indicar que son el elemento neuronal principal que se proyecta fuera del bulbo olfatorio. La morfología de las células mitrales fue una ventaja en los primeros estudios del procesamiento sináptico, porque el soma y la dendrita primaria podían estimularse independientemente mediante la colocación adecuada de electrodos estimulantes en diferentes capas del bulbo olfatorio. [5]
Las células mitrales son una parte clave del microcircuito del bulbo olfatorio. Las células mitrales reciben información de al menos cuatro tipos de células: neuronas sensoriales olfativas, neuronas periglomerulares, células en penacho externas y células granulares. Las sinapsis realizadas por las células en penacho externas y las neuronas sensoriales olfativas son excitatorias, mientras que las de las células granulares y las neuronas periglomerulares son inhibidoras. Además, las células mitrales hermanas están conectadas recíprocamente por uniones en hendidura. La sinapsis mitral-célula granular y mitral-célula periglomerular fue la primera descripción de las sinapsis dendrodendríticas recíprocas bastante atípicas (en contraste con la sinapsis axodendrítica más común). La acción del microcircuito glomerular completo es un tema que está bajo intensa investigación científica. Están empezando a surgir ciertos principios. Un descubrimiento apunta a la idea del microcircuito entre las células mitrales, en penacho y periglomerulares en la separación de la salida de las células mitrales y en penacho en el tiempo. [6] Parece que las células en penacho reciben una fuerte entrada del nervio olfativo, [7] se activan cerca del inicio de la inhalación y su fase de activación es relativamente insensible a la concentración, mientras que las células mitrales reciben una entrada del nervio olfativo relativamente débil [8] y una fuerte inhibición periglomerular, que retrasa su activación en relación con las células en penacho. Este escape de la inhibición se puede acelerar aumentando la concentración de odorante estimulante y, por lo tanto, la fase de activación de las células mitrales actúa como una posible forma en que el sistema olfativo codifica la concentración. El papel del circuito de la dendrita lateral de la célula mitral y de la célula granular es actualmente un poco más incierto. Una posible hipótesis implica al sistema en la formación de una representación dispersa que permite una separación de patrones más efectiva. [9] La acción de este circuito está muy influenciada por la plasticidad a corto y largo plazo y la neurogénesis de las células granulares en curso. [10] El circuito requiere que el animal esté despierto para tener una funcionalidad completa.
Las células mitrales y en penacho se proyectan a varios objetivos en el cerebro. Lo más importante es que las proyecciones se dirigen a la corteza olfativa, donde la información sobre los olores se puede integrar con la información de otras modalidades sensoriales y se puede utilizar para impulsar el comportamiento. Las células en penacho se proyectan principalmente al núcleo olfativo anterior, un centro que también realiza la comparación entre la información olfativa del lado izquierdo y derecho. Las células mitrales se proyectan al tubérculo olfativo, donde la información química se integra con las señales auditivas. Las células mitrales que llevan información feromonal se proyectan a la amígdala y al hipotálamo para impulsar comportamientos instintivos. Un centro integrador importante es la corteza piriforme, donde las células mitrales hacen proyecciones no topográficas a las células piramidales que integran información a través de los glomérulos. Las proyecciones también van a la corteza entorinal. La conectividad anatómica de un axón de célula mitral puede ser bastante diferente según la estructura de destino. Mientras que la corteza piriforme está inervada mayoritariamente de forma aleatoria, las proyecciones hacia el núcleo olfatorio anterior y la amígdala conservan cierto orden topográfico. Por último, los axones de las células mitrales también establecen conexiones intrabulbares con las células granulares y, en el sistema olfativo del ratón, se proyectan selectivamente hacia las células granulares subyacentes al segundo glomérulo homotípico ipsilateral (que expresa el mismo receptor olfativo).