Las células mitrales son neuronas que forman parte del sistema olfativo . Están ubicados en el bulbo olfatorio del sistema nervioso central de los mamíferos . Reciben información de los axones de las neuronas receptoras olfativas , formando sinapsis en neuropilos llamados glomérulos . Los axones de las células mitrales transfieren información a varias áreas del cerebro , incluidas la corteza piriforme , la corteza entorrinal y la amígdala . Las células mitrales reciben estímulos excitadores de neuronas sensoriales olfatorias y células en penachos externos en sus dendritas primarias, mientras que los estímulos inhibidores surgen de células granulares en sus dendritas laterales y soma o de células periglomerulares en su penacho dendrítico. Las células mitrales, junto con las células en penachos, forman un relevo obligatorio para toda la información olfativa que ingresa desde el nervio olfatorio. La salida de las células mitrales no es un reflejo pasivo de su entrada desde el nervio olfatorio. En ratones, cada célula mitral envía una única dendrita primaria a un glomérulo que recibe información de una población de neuronas sensoriales olfativas que expresan proteínas receptoras olfativas idénticas, pero la capacidad de respuesta al olor de las 20 a 40 células mitrales conectadas a un solo glomérulo (llamadas células mitrales hermanas) ) [1] no es idéntica a la curva de sintonización de las células de entrada y también difiere entre las células mitrales hermanas. [2] Propiedades de respuesta olfativa de neuronas individuales en un módulo glomerular olfativo. El tipo exacto de procesamiento que realizan las células mitrales con sus entradas sigue siendo motivo de controversia. Una hipótesis destacada es que las células mitrales codifican la fuerza de una entrada olfativa en sus fases de activación en relación con el ciclo de olfateo. Una segunda hipótesis es que la red del bulbo olfatorio actúa como un sistema dinámico que se descorrelaciona para diferenciar entre representaciones de olores muy similares a lo largo del tiempo. El apoyo a la segunda hipótesis proviene principalmente de la investigación en pez cebra (donde no se pueden distinguir las células mitrales y en penacho). [3]
Las células mitrales son un tipo de células neuronales en el bulbo olfatorio de los mamíferos, que se distinguen por la posición de sus somas ubicados en una fila ordenada en la capa de células mitrales del bulbo. [4] Por lo general, tienen una sola dendrita primaria, que proyectan en un solo glomérulo en la capa glomerular, y algunas dendritas laterales que se proyectan lateralmente en la capa plexiforme externa. Las células mitrales están estrechamente relacionadas con el segundo tipo de neurona de proyección del bulbo de los mamíferos, conocida como célula en penacho. En los vertebrados inferiores, las células mitrales no se pueden distinguir morfológicamente de las células en penacho, y ambas son sustancialmente diferentes morfológicamente de las células mitrales de los mamíferos. Las células suelen tener múltiples dendritas primarias que inervan diferentes glomérulos y, a veces, se las llama simplemente neuronas de proyección, para indicar que son el principal elemento neural que se proyecta fuera del bulbo olfatorio. La morfología de las células mitrales fue una ventaja en los primeros estudios del procesamiento sináptico, porque el soma y la dendrita primaria podían estimularse de forma independiente mediante la colocación adecuada de electrodos estimulantes en diferentes capas del bulbo olfatorio. [5]
Las células mitrales son una parte clave del microcircuito del bulbo olfatorio. Las células mitrales reciben información de al menos cuatro tipos de células: neuronas sensoriales olfativas, neuronas periglomerulares, células en penachos externos y células granulares. Las sinapsis realizadas por las células en penachos externos y las neuronas sensoriales olfatorias son excitadoras, mientras que las de las células granulares y las neuronas periglomerulares son inhibidoras. Además, las células mitrales hermanas están conectadas recíprocamente por uniones comunicantes. La sinapsis de células mitral a granular y mitral a periglomerular fue la primera descripción de las sinapsis dendrodendríticas recíprocas bastante atípicas (en contraste con la sinapsis axodendrítica más común). La acción del microcircuito glomerular completo es un tema que está siendo objeto de intensa investigación científica. Ciertos principios están empezando a surgir. Un descubrimiento apunta a la idea del microcircuito entre las células mitrales, en penacho y periglomerulares para separar en el tiempo la salida de las células mitrales y en penacho. [6] Parece que las células en penacho reciben una fuerte entrada del nervio olfatorio, [7] se disparan cerca del inicio de la inhalación y su fase de disparo es relativamente insensible a la concentración, mientras que las células mitrales reciben una entrada del nervio olfatorio relativamente débil [8] y una fuerte inhibición periglomerular, que retrasa su disparo en relación con las células en penachos. Este escape de la inhibición se puede acelerar aumentando la concentración del olor estimulante y, por lo tanto, la fase de activación de las células mitrales actúa como una posible forma en que el sistema olfativo codifica la concentración. El papel de la dendrita lateral de las células mitrales y del circuito de células granulares es actualmente un poco más incierto. Una posible hipótesis implica que el sistema forma representaciones escasas que permiten una separación de patrones más efectiva. [9] La acción de este circuito está fuertemente influenciada por la plasticidad a corto y largo plazo y por la neurogénesis continua de las células granulares. [10] El circuito requiere que el animal esté despierto para tener plena funcionalidad.
Las células mitrales y en penacho se proyectan a varios objetivos en el cerebro. Lo más importante es que las proyecciones se dirigen a la corteza olfativa, donde la información sobre los olores puede integrarse con información de otras modalidades sensoriales y utilizarse para impulsar el comportamiento. Las células en penacho se proyectan principalmente al núcleo olfatorio anterior, un centro que también realiza la comparación entre la entrada olfativa del lado izquierdo y derecho. Las células mitrales se proyectan hacia el tubérculo olfatorio, donde la información química se integra con las señales auditivas. Las células mitrales que transportan aportes de feromonas se proyectan hacia la amígdala y el hipotálamo para impulsar comportamientos instintivos. Un centro integrador importante es la corteza piriforme, donde las células mitrales realizan proyecciones no topográficas a las células piramidales que integran información a través de los glomérulos. Las proyecciones también van a la corteza entorrinal. La conectividad anatómica del axón de una célula mitral puede ser bastante diferente según la estructura objetivo. Mientras que la corteza piriforme está inervada principalmente de forma aleatoria, las proyecciones hacia el núcleo olfatorio anterior y la amígdala conservan cierto orden topográfico. Finalmente, los axones de las células mitrales también establecen conexiones intrabulbares con las células granulares y en el sistema olfatorio del ratón se proyectan selectivamente a las células granulares subyacentes al segundo glomérulo homotípico ipsilateral (que expresa el mismo receptor olfatorio).