Mastodonsaurus (que significa "lagarto de dientes de pezón") es un género extinto de temnospóndilo del Triásico medio de Europa . Pertenece a un grupo triásico de temnospóndilos llamados Capitosauria , caracterizados por su gran tamaño corporal y estilos de vida presumiblemente acuáticos. Mastodonsaurus sigue siendo uno de los anfibios más grandes conocidos, y puede haber superado los 6 metros (20 pies) de longitud.
Al igual que las de muchos otros capitosaurios, la cabeza de Mastodonsaurus era triangular, alcanzando alrededor de 1,5 metros (4,9 pies) en los especímenes más grandes. [1] Las ranuras estrechas en la superficie de los huesos del cráneo llamadas surcos muestran que tenía órganos sensoriales que podían detectar vibraciones y presión bajo el agua, similares a las líneas laterales de los peces. Las cuencas oculares grandes y ovaladas están a mitad de camino a lo largo del cráneo con las fosas nasales cerca de la punta del hocico. Pequeños agujeros para las orejas (muescas óticas) están hundidos a cada lado de la parte posterior del cráneo. La superficie superior de los huesos del cráneo de Mastodonsaurus tenía un patrón intrincado de hoyos y crestas, una característica que se encuentra en muchos temnospóndilos. La función de esta ornamentación rugosa no se entiende completamente. Al igual que otros capitosaurios, Mastodonsaurus tenía un agujero pineal (abertura) entre los huesos parietales detrás de las órbitas en el techo del cráneo, que habría contenido un ojo parietal sensible a la luz vinculado a la glándula pineal para regular el ciclo circadiano de sueño-vigilia y la producción de hormonas relacionadas con la temperatura corporal para un animal de sangre fría ( ectotérmico ) y con la reproducción.
Los lados de la mandíbula superior están revestidos con una doble fila de pequeños dientes cónicos, mientras que la mandíbula inferior tiene una sola fila de dientes pequeños similares. La disposición superior e inferior de dientes pequeños y estrechos podría funcionar como una trampa para presas pequeñas cuando Mastodonsaurus cerró su boca. La punta de la mandíbula superior tiene un conjunto de dientes más grandes. Detrás de estos dientes en el extremo frontal del paladar en la parte inferior del cráneo hay conjuntos de dientes pequeños y múltiples pares de colmillos grandes (alrededor de 8 en total). Dos colmillos grandes sobresalen del extremo de la mandíbula inferior, encajando a través de aberturas en el paladar y emergiendo desde la parte superior del cráneo frente a las fosas nasales cuando la mandíbula está cerrada. Los dientes en forma de colmillo en el paladar y en la mandíbula inferior podrían morder y sujetar presas más grandes.
El número exacto de vértebras en el esqueleto aún no se conoce, pero investigaciones recientes muestran que Mastodonsaurus tenía alrededor de 28 vértebras en el tronco y una cola relativamente larga, revisada a partir de la forma del cuerpo rechoncho y la cola corta asumidas en reconstrucciones anteriores. [2] [3] La longitud total de los individuos más grandes es de aproximadamente 4 a 6 metros (13 a 20 pies). [1] Los dientes aislados de hasta 14 cm (6 pulgadas) de largo indican que los individuos viejos crecieron aún más.
La marcada reducción de las extremidades, la fuerte cola y los surcos sensoriales en la cabeza llamados surcos muestran que Mastodonsaurus era un animal acuático que rara vez, o nunca, se aventuraba a la tierra. Es posible que Mastodonsaurus fuera completamente incapaz de salir del agua, ya que se han encontrado grandes cantidades de huesos que sugieren que los individuos murieron en masa cuando las charcas se secaron durante las épocas de sequía . [4] Normalmente habitaba pantanos de agua dulce a salobre, lagos y deltas de ríos. Los restos de cráneos fósiles encontrados en sedimentos marinos sugieren que también pudo haber entrado en ambientes más salados en ocasiones. [2] [5]
Su cola probablemente estaba engrosada con una aleta carnosa para propulsarse. La cola más fuerte en combinación con extremidades pequeñas, una sección del tronco endurecida con costillas largas, ensanchadas y superpuestas y huesos extra pesados indicarían que Mastodonsaurus era un depredador acuático de emboscada que acechaba en el fondo en espera de una presa, realizando ataques repentinos y rápidos con su boca gigante y colmillos empaladores, impulsados por su cola. [2] [6]
Mastodonsaurus se alimentaba principalmente de peces, cuyos restos se han encontrado en sus coprolitos fosilizados . [4] Los fósiles de algunos temnospóndilos más pequeños presentan marcas de dientes hechas por animales similares a Mastodonsaurus y hay evidencia de canibalismo por parte de adultos en juveniles de Mastodonsaurus . Probablemente también comía animales terrestres, como pequeños arcosaurios que se aventuraban en el agua o a lo largo del borde. Las marcas de mordeduras en los huesos de Mastodonsaurus muestran que el gran arcosaurio terrestre Batrachotomus cazaba activamente a los anfibios gigantes, entrando al agua o atacando a los individuos varados en charcas durante las sequías. [7]
En un principio se pensó que Mastodonsaurus era responsable de las huellas encontradas en las areniscas del Triásico y que se describieron como Chirotherium , pero investigaciones posteriores descubrieron que las huellas pertenecen a reptiles pseudosuquios parecidos a cocodrilos como los mencionados Batrachotomus o Ticinosuchus . [4] Con base en las huellas mal atribuidas y los huesos mal identificados de otros animales del Triásico, las primeras ilustraciones mostraban a los anfibios gigantes (a menudo denominados " Labyrinthodon " en ese momento) como grandes criaturas parecidas a ranas que supuestamente cruzaban las piernas mientras caminaban, ya que el quinto dígito externo de las huellas de Chirotherium se parecía a un pulgar.
La mayor parte del esqueleto de Mastodonsaurus , aparte de los cráneos y las mandíbulas, permaneció poco conocido hasta hace poco. Tanto las fuentes científicas como las populares continuaron describiendo a Mastodonsaurus como un animal con un cuerpo achaparrado, parecido al de una rana, y una cola corta desde el siglo XIX hasta el siglo XX, incluso en las esculturas "Labyrinthodon" de Waterhouse Hawkins en el Crystal Palace, en las afueras de Londres, en 1854, y en una pintura de Mastodonsaurus del famoso paleoartista checo Zdeněk Burian en 1955. [8] [9] Un modelo de tamaño natural que se exhibió en el Salón de Orígenes de los Vertebrados del Museo Americano de Historia Natural en 1996 también restauró a Mastodonsaurus con un cuerpo corto y ancho y una cola corta, y por lo tanto presumiblemente capaz de arrastrarse sobre la tierra. [10]
Un yacimiento descubierto durante la construcción de una carretera cerca de la ciudad de Kupferzell , en el sur de Alemania, en 1977 proporcionó a los investigadores nuevos fósiles importantes de Mastodonsaurus que incluían cráneos bien conservados y huesos desarticulados de todas las partes del cuerpo. Se recuperaron miles de fósiles individuales durante una operación de salvamento de tres meses antes de que se reanudaran las obras de la carretera, incluidos, además de Mastodonsaurus , restos del temnospóndilo Gerrothorax y del arcosaurio Batrachotomus , así como de muchos peces. [11] Algunos de los huesos mostraban evidencia de haber sido rodados y transportados a larga distancia. Trabajando a partir de los ricos hallazgos de Kupferzell, el paleontólogo alemán Rainer Schoch publicó una descripción revisada de Mastodonsaurus en 1999 que reveló un cuerpo más largo y una cola estimada más larga, para un animal más grande y masivo con un estilo de vida altamente acuático. [1] Aunque hasta la fecha no se ha encontrado ningún esqueleto completo y totalmente articulado, las investigaciones realizadas desde 1999 se incorporaron a una reconstrucción esquelética compuesta y a un modelo desarrollado que se exhibe en el Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart en Alemania, que le da a Mastodonsaurus proporciones más parecidas a las de un cocodrilo, con una cola alargada para nadar, similar a algunos otros capitosaurios. [3] [12] [2]
Las etapas de crecimiento de Mastodonsaurus están documentadas a partir de numerosos especímenes encontrados en Kupferzell, con cráneos que varían de 30 cm (12 pulgadas) a 125 cm (50 pulgadas) de largo. Los estereospóndilos carecían de una verdadera etapa larvaria de desarrollo y Mastodonsaurus siguió un patrón ontogenético lento y conservador con cambios relativamente menores a medida que crecía, de modo que los juveniles pequeños se habrían parecido a los adultos. [6]
El paleontólogo alemán Georg Friedrich von Jaeger dio el nombre de Mastodonsaurus en 1828 a un único colmillo cónico de gran tamaño con estrías verticales y una punta desgastada, encontrado en los depósitos Triásicos de Lettenkeuper cerca de Gaildorf en Baden-Württemberg en el sur de Alemania. [13] Jaeger asumió que el diente grande (un colmillo de hocico de unos 10,4 cm (4,1 pulgadas) de largo tal como se conserva) pertenecía a un reptil gigante y que la punta faltante y dentada era una característica natural distintiva que, cuando se veía desde arriba, se parecía a un pezón o teta con un pequeño agujero en el medio, lo que expresó en el nombre Mastodonsaurus o "lagarto con diente de teta" (del griego mastos "pecho, pezón" + odous ( odon ) "diente" + sauros "lagarto"): "Dieser Zahn ist nämlich besonders ausgezeichnet durch seine zitzenartige Spitze". [Este diente se distingue especialmente por su punta en forma de teta.] Ilustró el diente y su punta "en forma de teta" en una placa (Lámina IV, figura 4). [14] [15] Sin embargo, Jaeger no proporcionó un nombre de especie tipo para Mastodonsaurus .
También en 1828, Jaeger identificó parte de la parte posterior de un gran cráneo hallado en la misma zona como perteneciente a un animal parecido a un anfibio debido a la doble articulación de los cóndilos occipitales. Le dio a la criatura el nombre de género-especie Salamandroides giganteus , que significa "animal gigantesco parecido a una salamandra". El fósil fue identificado posteriormente como un espécimen de Mastodonsaurus .
El nombre Mastodonsaurus ha generado confusión sobre su significado original y, como señaló el paleontólogo británico Richard Owen , el nombre podría ser malinterpretado como una referencia al extinto mastodonte proboscídeo , supuestamente para sugerir un tamaño gigantesco ("lagarto del tamaño de un mastodonte"), el significado falso que se da en algunas fuentes. [16]
Owen notó que la apariencia similar a una teta no era una característica diagnóstica real y también objetó el término "saurio" para un "batracio" (anfibio). Propuso lo que pensó que era el nombre de reemplazo más apropiado Labyrinthodon o "diente de laberinto" para referirse a la compleja apariencia laberíntica de la estructura dental interna cuando se ve en sección transversal. Sin embargo, las reglas de la nomenclatura zoológica requieren que se use el nombre más antiguo establecido y Labyrinthodon es un sinónimo menor de Mastodonsaurus . La estructura dental interna similar a un laberinto en Mastodonsaurus se encuentra en múltiples tipos de anfibios extintos, y Richard Owen creó la categoría taxonómica formal Labyrinthodontia (publicada en 1860) como un supuesto orden de "Reptilia" para unirlos. Sin embargo, resultó que el "orden" contenía múltiples tipos de animales que no estaban estrechamente relacionados y la categoría Labyrinthodontia ya no tiene estatus científico reconocido, aunque la forma general "labyrinthodont" todavía se usa como término descriptivo. [17]
Después de una compleja historia nomenclatural y el reconocimiento de que el diente original de Mastodonsaurus y la sección del cráneo de Salamandroides giganteus eran de diferentes individuos del mismo tipo de animal, la mayoría de los autores utilizaron la combinación binomial Mastodonsaurus giganteus . Un reexamen del género por Markus Moser y Rainer Schoch en 2007 restauró a M. jaegeri Holl de 1829 como la especie tipo históricamente más antigua para Mastodonsaurus , designando el diente original de Jaeger (SMNS 55911) como el lectotipo de Mastodonsaurus jaegeri . Una gran cantidad de especies se han atribuido al género a lo largo de los años, pero determinaron que solo tres de las especies son válidas: la especie tipo M. jaegeri , la especie más conocida, M. giganteus (que podría ser un sinónimo mayor de M. jaegeri si las dos especies no son taxonómicamente distintas), ambas de Europa, y M. torvus de Rusia. Se demostró que la especie M. acuminatus era un sinónimo menor de M. giganteus , mientras que se determinó que las especies M. tantus y M. maximus eran sinónimos de M. torvus . [15]
Las especies M. andriani , M. indicus , M. laniarius , M. lavisi , M. meyeri , M. pachygnathus y M. silesiacus , cuando fueron reexaminadas por Moser y Schoch, no fueron consideradas asignables al género Mastodonsaurus debido a la naturaleza fragmentaria de los especímenes tipo y como tales se consideran nomen dubium . [15] El examen de la literatura mostró que M. conicus era un sinónimo principal del género M. ventricosus ; sin embargo, esta especie nunca fue publicada formalmente y, por lo tanto, se considera un nomen nudum . [15]
En 1923, el paleontólogo alemán Emil Wepfer describió la nueva especie Mastodonsaurus cappelensis para fósiles encontrados cerca de la ciudad de Kappel en Baden-Württemberg en una formación más antigua que los restos de Mastodonsaurus giganteus . [18] El paleontólogo sueco Gunnar Säve-Söderbergh erigió el nuevo género Heptasaurus ("siete lagartos" por siete aberturas craneales) para la especie en 1935. [19] En su revisión de Mastodonsaurus , Rainer Schoch (1999) reconoció a Heptasaurus como un género que era distinto de Mastodonsaurus , con "órbitas más pequeñas y una punta del hocico marcadamente más ancha", y que se encontró en la Formación Buntsandstein media y superior, antes que los fósiles de Mastodonsaurus giganteus . [1]
Este análisis fue cuestionado por Damiani (2001), quien utilizó el nombre original Mastodonsaurus cappelensis para la especie. [20] Moser y Schoch (2007) continuaron aceptando el estatus válido del género Heptasaurus pero notaron que la especie "también podría ser referida nuevamente como Mastodonsaurus ". [15] Rayfield, Barrett y Milner (2009) señalaron que las diferencias de cráneo y tamaño entre Heptasaurus y Mastodonsaurus pueden no ser características diagnósticas importantes a nivel genérico. [21]
En una investigación más reciente, Schoch ha restaurado la combinación Mastodonsaurus cappelensis para las especies geológicamente más antiguas, señalando en 2008 que "la evidencia actual indica vínculos estrechos con Mastodonsaurus giganteus , por lo que esta especie se denomina aquí Mastodonsaurus ". [22] [23] Una descripción revisada de Mastodonsaurus cappelensis por Schoch y otros en 2023 indicó que la especie anterior medía 3 metros de largo y se diferenciaba de M. giganteus en tener un hocico más ancho y órbitas de forma diferente, así como un húmero más largo y grácil. El linaje Mastodonsaurus desarrolló colmillos más grandes y mandíbulas más fuertes con el tiempo para lidiar con más tipos de presas, convirtiéndose en un depredador dominante en los ecosistemas relacionados con los lagos. [24]
La especie Mastodonsaurus torvus fue descrita en 1955 por la paleontóloga rusa Elena Dometevna Konzhukova (esposa del paleontólogo Ivan Yefremov ) basándose en un fragmento de mandíbula inferior (holotipo PIN 415/1) y otros huesos desenterrados cerca de la aldea de Koltaevo en Bashkortostán en los Urales del Sur en capas del Triásico Medio que forman parte de Bukobay Svita en Rusia . [25] También se han descubierto fósiles adicionales de mastodonsáuridos muy grandes en sitios del Triásico Medio en el Óblast de Oremburgo en Rusia y en el norte de Kazajstán . En 1972, el paleontólogo ruso Leonid Petrovich Tatarinov encontró un cráneo completo (que medía 1,25 metros de largo) en una expedición a Koltaevo. El cráneo gigante está en exhibición en el Museo Paleontológico Orlov (espécimen PIN 2867/67) en Moscú , Rusia, y ha sido etiquetado como Mastodonsaurus torvus , aunque algunas fuentes citan el espécimen como Mastodonsaurus sp. [ 26] [27] [28] [29] Aún no se ha publicado una descripción científica completa, pero las diferencias con Mastodonsaurus giganteus incluyen órbitas más pequeñas ubicadas más atrás en el cráneo.
Los investigadores debaten la clasificación genérica de los fósiles rusos, a veces refiriéndose a ellos como " Mastodonsaurus " entre comillas o con un signo de interrogación (?) para indicar que estudios adicionales pueden justificar un género separado de mastodonsáuridos gigantes. [30] [21]
