Virívoro (equivalentemente virovore ) proviene del prefijo inglés viro- que significa virus, derivado de la palabra latina para veneno [ cita requerida ] , y el sufijo -vore de la palabra latina vorare , que significa comer o devorar; [1] por lo tanto, un virívoro es un organismo que consume virus. La virivoría es un proceso bien descrito en el que los organismos, principalmente protistas heterótrofos , [2] [3] [4] [5] [6] [7] pero también algunos metazoos [8] [9] consumen virus.
Los virus se consideran un depredador superior en los ambientes marinos, ya que pueden lisar microbios y liberar nutrientes (es decir, la derivación viral ). Los virus también desempeñan un papel importante en la estructuración de las relaciones tróficas microbianas y la regulación del flujo de carbono. [10] [11]
El primer viróvoro descrito fue un pequeño flagelado marino que demostró ingerir y digerir partículas virales. [2] Posteriormente, numerosos estudios demostraron directa e indirectamente el consumo de viriones. [3] [4] [5] [6] [7] [8] [9] En 2022, DeLong et al. demostraron que en el transcurso de dos días los ciliados Halteria y Paramecium redujeron las unidades formadoras de placa de clorovirus hasta en dos órdenes de magnitud, lo que respalda la idea de que los nutrientes se transfirieron de los virus a los consumidores. [7]
Además, la población de Halteria creció con clorovirus como única fuente de nutrición y creció mínimamente en ausencia de clorovirus. [7] Sin embargo, la población de Paramecium no difirió en el crecimiento cuando se alimentó con clorovirus en comparación con el grupo de control. Dado que el tamaño de la población de Paramecium se mantuvo constante en presencia de solo clorovirus, esto indicó que Paramecium es capaz de mantener su tamaño de población, pero no crecer usando clorovirus como única fuente de carbono. Estos datos mostraron que algunos herbívoros pueden crecer con virus, pero no se aplica a todos los herbívoros. Se estimó que Halteria consumía entre 10 000 y 1 000 000 de virus por día. Se sabe que los protistas pequeños, como Halteria y Paramecium , son consumidos por el zooplancton, lo que indica el movimiento de energía y materia derivada de virus a través de la red alimentaria acuática. Esto contradice la idea de que la derivación viral limita el movimiento de energía hacia arriba en las redes alimentarias al cortar la interacción herbívoro-microbio. La cantidad de energía y materia transmitida dependería del tamaño del virión y del contenido nutricional, que variaría según la cepa.
Los virus son las entidades biológicas más abundantes en los océanos del mundo. [12] [13] [14] El ciclo de vida de un virus lítico es un proceso importante dentro de los océanos del mundo para el ciclo de la materia orgánica disuelta y la materia orgánica particulada , es decir, la derivación viral . [15] [12] [13] Las partículas virales en sí mismas también constituyen una gran proporción de las partículas ricas en nitrógeno y fósforo dentro del conjunto de materia orgánica disuelta, ya que están formadas por lípidos, aminoácidos, ácidos nucleicos y probablemente carbono incorporado de las células huésped. [12] [13] Se considera que los virus pueden complementar la dieta de un herbívoro si se ingieren y el microbio no se infecta. [14]
El pastoreo generalizado de virus está muy extendido en todo el entorno marino, con tasas de pastoreo tan altas como 90,3 mL −1 día −1 . [12] Cuando están presentes tanto bacterias como virus, los virus pueden ingerirse a tasas comparables a las de las bacterias. [2]
Utilizando Oikopleura dioica y Equid alphaherpesvirus 1 (EhV) como modelo, los científicos estimaron la ganancia nutricional de los virus; [12]
Se sugiere que en los animales de pastoreo más pequeños, los virus podrían potencialmente tener un impacto más significativo en la nutrición del huésped. [12] Por ejemplo, en los nanoflagelados , la contribución estimada es del 9% de carbono, 14% de nitrógeno y 28% de fósforo. [12]
Mientras que las bacterias más pequeñas son la fuente de alimento ideal para los animales que pastan debido a su tamaño y contenido de carbono, los virus son pequeños, no móviles y extremadamente abundantes para los animales que pastan, lo que los convierte en una opción nutricional alternativa. [14] Para los animales que pastan en general, para obtener la misma cantidad de carbono de los virus que de las bacterias, necesitarían consumir 1000 veces más virus. [14] Esto no hace que los virus sean la fuente de carbono ideal para los animales que pastan. Sin embargo, existen otros beneficios de consumir virus además del crecimiento. Los estudios muestran que las partículas virales digeridas liberan aminoácidos que el animal que pasta puede utilizar durante su propia síntesis de polipéptidos. [14]
Las interacciones tróficas entre los animales que pastan, las bacterias y los virus son importantes para regular el ciclo de nutrientes y materia orgánica. [14] El barrido viral es un mecanismo en el que los animales que pastan reciclan el carbono de nuevo en la red alimentaria clásica al ingerir partículas virales. [12] La infección de las células hospedadoras conduce a la liberación de la progenie viral, que posteriormente es consumida por los animales que pastan. [12] Los animales que pastan son luego consumidos por organismos tróficos superiores, por lo que reciclan el carbono de los virus de nuevo en la red alimentaria clásica y a niveles tróficos superiores. [12]
El barrido viral podría verse afectado por muchos factores, como el tamaño y la abundancia de las partículas virales. [12] El tamaño del virus afectará el contenido elemental de las partículas virales. [13] Por ejemplo, un virus con una cápside más grande contribuirá con más carbono, y los virus con genomas más grandes contribuirán con más nitrógeno y fósforo como resultado del aumento de los ácidos nucleicos. [13] Además, el impacto del barrido viral podría ser más significativo si también se consideran los herbívoros que se alimentan de bacterias infectadas con virus. [14] En general, al consumir bacterias y virus, los herbívoros desempeñan un papel importante en el ciclo del carbono. [14]
El consumo de virus depende en gran medida del comportamiento alimentario del organismo.
La alimentación por filtración es un tipo de alimentación por suspensión. [16] Los filtradores suelen capturar activamente partículas de alimento individuales en cilios, pelos, moco u otras estructuras. [16] Los investigadores utilizaron Salpingeoca como modelo de filtrador para observar cambios en la abundancia viral. Salpingeoca produce lorica para ayudarlos a adherirse al sustrato. [14] También tienen un flagelo para crear una corriente de agua que transporta pequeñas partículas hacia ellos, donde diminutos pseudópodos engullen las partículas de presa. [14] Cuando los virus se co-incubaron con Salpingeoca, las abundancias virales disminuyeron de manera constante durante 90 días, lo que demuestra que la alimentación por filtración es un mecanismo eficaz para alimentarse de virus. [14]
Los herbívoros se desplazan por las superficies para recolectar e ingerir alimentos a medida que avanzan. [16] Los investigadores utilizaron a Thaumatomonas coloniensis como herbívoro modelo para observar los cambios en la abundancia viral. [14] T. coloniensis se desliza a lo largo del sustrato y produce filopodios , que se utilizan para engullir partículas asociadas con el sustrato. [14] Durante los 90 días, la abundancia viral disminuyó de manera constante cuando se co-incubó con T. coloniensis, lo que demuestra que el pastoreo es un mecanismo eficaz para alimentarse de virus. [14]
La alimentación rapaz es una forma de alimentación activa, en la que el organismo busca a su presa. [14] Los investigadores utilizaron Goniomonas truncata como modelo de alimentación rapaz. [14] G. truncata es una criptomonad que tiene dos flagelos que se utilizan para nadar cerca del sustrato en busca de alimento, y tienen vacuolas para ayudar en la absorción de alimentos. [14] En presencia de G. truncata, las abundancias virales no disminuyeron significativamente en el transcurso de 90 días. [14] Sin embargo, esto no excluye la posibilidad de que las partículas virales sean absorbidas y luego liberadas nuevamente al medio ambiente. [14] Estos datos muestran que la alimentación rapaz puede no ser un método de pastoreo viral, pero puede tener otras implicaciones ecológicas en términos de transmisión viral.
El pastoreo de virus difiere entre virus y, por lo tanto, está sujeto a una alimentación selectiva. Los flagelados son capaces de ingerir muchos virus de diferentes tamaños, y los virus más pequeños tienen la tasa de ingestión más baja. [2] Existe una gran diversidad entre los virus marinos , incluido el tamaño, la forma, la morfología y la carga superficial que pueden influir en la selección y, por lo tanto, en las tasas de ingestión. [2] Además, las tasas de digestión de diferentes virus por el mismo flagelado fueron variables. Esto implica selección al pastorear virus. [2] Por ejemplo, se observaron diferencias significativas en la eliminación de virus por Tetrahymena pyriformis cuando el protista se coincubó con 13 tipos diferentes de virus. [17] Además, las tasas de eliminación de los virus específicos se mantuvieron cuando el protista se coincubó con múltiples virus a la vez. [17] T. pyriformis pudo identificar los virus como alimento, lo que impulsa su movimiento y consumo de ciertos virus sobre otros, lo que respalda la idea de que algunos protistas son capaces de pastorear selectivamente. [17]
Los virus tienen la capacidad de influir en el pastoreo de sus células huésped durante la infección, lo que demuestra que la infección viral juega un papel en el pastoreo selectivo. [18] [19]
Los copépodos son un vínculo clave en las redes alimentarias marinas, ya que conectan la producción primaria y secundaria con niveles tróficos superiores. [18] Cuando el fitoplancton Emiliania huxleyi se infectó con el cocolitovirus EhV-86, la ingestión de las células infectadas por el copépodo calanoideo Acartia tonsa se redujo significativamente en comparación con las células no infectadas, lo que indica un pastoreo selectivo contra las células infectadas. [18] Estos resultados sugieren que las infecciones virales reducen el pastoreo y pueden reducir potencialmente la eficiencia de la red alimentaria al mantener el carbono dentro de la derivación viral - bucle microbiano e inhibir el movimiento del carbono a niveles tróficos superiores. [18] Esto enfatiza la importancia del barrido viral para el ciclo del carbono en niveles tróficos superiores.
Por el contrario, Oxyrrhis marina tenía una preferencia de pastoreo por Emiliania huxleyi infectada por virus. [19] Se sugiere que la preferencia de las células infectadas sobre las no infectadas se debe a cambios fisiológicos o cambios en el tamaño de la célula huésped. [19] O. marina prefiere pastar en células más grandes, ya que potencialmente podrían obtener un mayor valor nutricional de ellas en comparación con una célula más pequeña, que requeriría la misma cantidad de energía para consumir. [19] E. huxleyi infectada exhibe un mayor tamaño celular en comparación con las no infectadas, lo que las convierte en una presa ideal para O. marina. [19] E. huxleyi infectada también puede ser seleccionada por su palatabilidad como resultado de cambios fisiológicos durante la infección. [19] Por ejemplo, las células infectadas tendrán un mayor contenido de ácido nucleico en comparación con las células no infectadas, lo que podría mejorar la ganancia nutricional para los herbívoros. [19] Además, la actividad de pastoreo de O. marina se ha relacionado con presas con menor actividad de liasa de dimetilsulfoniopropionato (liasa DMSP), ya que producirían menos del compuesto potencialmente tóxico acrilato . [19] Las E. huxleyi infectadas por virus muestran niveles reducidos de actividad de liasa DMSP, lo que las hace atractivas para O. marina al reducir su exposición a compuestos dañinos. [19] Por último, las señales químicas como la liberación de sulfuro de dimetilo y peróxido de hidrógeno durante la infección probablemente generan un gradiente, lo que facilita que O. marina localice a la E. huxleyi infectada. [19] El pastoreo preferencial en células infectadas haría que el carbono esté disponible para niveles tróficos más altos al secuestrarlo en forma de partículas. [19]
En general, el pastoreo de partículas virales y células infectadas por virus está sujeto a pastoreo selectivo.
Los estudios han demostrado que los virus pueden ser ingeridos y digeridos, o ingeridos y liberados nuevamente al medio ambiente por los animales de pastoreo. [14] [20] La observación de que los animales de pastoreo podrían potencialmente liberar virus nuevamente al medio ambiente después de la ingestión podría tener impactos ecológicos significativos. [20]
La ingestión y liberación de virus podría mediar la transmisión y dispersión de virus en el ambiente marino. [20] Utilizando copépodos como vector de transmisión modelo y EhV como virus modelo, Frada et al. identificaron un mecanismo potencial de dispersión viral en ambientes marinos. [20]
Las partículas de EhV pueden ser consumidas por los copépodos ya sea como partículas de virión individuales o a través de la infección de la célula huésped (en este caso, Emiliania huxleyi infectada). [20] Cuando E. huxleyi infectada se co-incubó con copépodos, los pellets fecales producidos por los copépodos contenían un promedio de 4500 EhV por pellet. [20] Estos pellets que contenían viriones se co-incubaron luego con un cultivo fresco de E. huxleyi, y se observó una lisis rápida mediada por virus de las células huésped. [20] Cuando las partículas de EhV solas se co-incubaron con copépodos, es decir, sin E. huxleyi, las partículas fecales recolectadas no contenían ninguna partícula de virión. [20] Sin embargo, cuando alimentaron a los copépodos con EhV y Thalassiosira weissflogii , una diatomea fuera del rango de hospedadores de EhV, los pellets fecales recolectados contenían 200 EhV por pellet. [20] Estos pellets, cuando se co-incubaron con un cultivo fresco de E. huxleyi , fueron altamente infecciosos y mataron completamente el cultivo. [20] La ausencia de partículas de virión en los pellets fecales producidos a partir de la incubación exclusiva de EhV apoya la idea de que los herbívoros exhiben un pastoreo selectivo de virus. Los copépodos aún pueden absorber EhV a través de la infección de la célula huésped y cuando están en presencia de una fuente de alimento ideal. [20] Dado que la abundancia viral sigue a la abundancia bacteriana, es poco probable que exista un ambiente marino donde los virus sean la única fuente de nutrientes para los herbívoros. [21]
Los resultados de este experimento tienen importantes impactos ecológicos. Los copépodos son capaces de desplazarse hacia arriba y hacia abajo en la columna de agua y migrar distancias cortas entre zonas de alimentación. [20] [22] Específicamente, en el caso de los copépodos y el EhV, el movimiento de los copépodos puede transportar virus a poblaciones nuevas y no infectadas de E. huxleyi, lo que promueve la desaparición de la floración. [20] Además, los gránulos fecales pueden hundirse desde la capa mixta hasta partes más profundas del océano, donde pueden asimilarse varias veces. [22] Estos dos escenarios representan mecanismos potenciales en los que los virus pueden introducirse en nuevos entornos marinos.
Los herbívoros no son los únicos organismos capaces de eliminar virus de la columna de agua. Los organismos no hospedadores, como las anémonas , las larvas de poliquetos, las ascidias , los cangrejos, los berberechos, las ostras y las esponjas , son capaces de reducir significativamente la abundancia viral. [23] Se ha descubierto que las esponjas tienen el mayor potencial para eliminar virus. [23]
El método en el que los organismos no hospedadores interrumpen el contacto entre el virus y el hospedador se conoce como interferencia de transmisión. [23] Los organismos no hospedadores pueden tener un impacto directo al eliminar los organismos hospedadores, o uno indirecto al eliminar los virus. [23] Estos mecanismos causan una reducción en las tasas de contacto entre el virus y el hospedador, lo que podría afectar significativamente la dinámica de la población microbiana local. [23]
Los organismos no hospedadores son capaces de eliminar virus a tasas comparables a las de las partículas de alimentos naturales, las células bacterianas y las células de algas, que es mayor en comparación con los herbívoros que tienen una tasa de eliminación viral de alrededor del 4%. [2] [23] En regiones con altas densidades de esponjas, como las regiones costeras y tropicales, es probable que se haya subestimado la tasa de eliminación de virus. [23] La eliminación efectiva de virus probablemente tenga impactos ecológicos globales que no han sido reconocidos. [23]