La sarna del manzano es una enfermedad común de las plantas de la familia de las rosas ( Rosaceae ) causada por el hongo ascomiceto Venturia inaequalis . [1] Si bien esta enfermedad afecta a varios géneros de plantas, incluidos Sorbus , Cotoneaster y Pyrus , se asocia más comúnmente con la infección de árboles Malus , incluidas especies de manzano silvestre en flor, así como manzanos cultivados . [2] [3] Los primeros síntomas de esta enfermedad se encuentran en el follaje, las flores y los frutos en desarrollo de los árboles afectados, que desarrollan lesiones oscuras de forma irregular tras la infección. [4] [5] Aunque la sarna del manzano rara vez mata a su huésped, la infección generalmente conduce a la deformación del fruto y a la caída prematura de hojas y frutos, lo que mejora la susceptibilidad de la planta huésped al estrés abiótico y a la infección secundaria. [6] [5] La reducción de la calidad y el rendimiento de la fruta puede provocar pérdidas de cosechas de hasta el 70%, lo que representa una amenaza importante para la rentabilidad de los productores de manzanas. [6] Para reducir las pérdidas de rendimiento relacionadas con la sarna, los productores a menudo combinan prácticas preventivas, incluido el saneamiento y el cultivo de resistencia, con medidas reactivas, como fungicidas específicos o tratamientos de biocontrol, para prevenir la incidencia y propagación de la sarna del manzano en sus cultivos. [7]
Los primeros informes oficiales sobre la sarna del manzano fueron realizados en 1819 por el botánico sueco Elias Fries . [6] Sin embargo, los estudios genéticos han indicado que la sarna del manzano probablemente surgió en Asia Central. [8] Como ni las esporas ni los conidios de esta enfermedad son capaces de viajar grandes distancias, es probable que la sarna del manzano se propague a través del movimiento de manzanos domesticados por parte de los humanos migratorios. [8] [7] A finales del siglo XIX, la enfermedad se había extendido a América del Norte y Oceanía junto con la importación de plantas hospedantes. Hoy en día, la sarna de la manzana está presente en casi todas las regiones donde se cultivan manzanas, y las infecciones más importantes se producen en las zonas templadas, donde el clima es fresco y húmedo en primavera. [7]
El ciclo de la enfermedad comienza a principios de la primavera, cuando las temperaturas frescas y la abundante humedad promueven la liberación de esporas sexuales ( ascosporas ) de las estructuras que hibernan ( pseudotecios ) que se encuentran en los escombros en la base de los árboles previamente infectados. [5] La humedad es un factor crítico en el desarrollo de la enfermedad ya que la lluvia no solo desencadena la liberación de ascosporas, sino que también facilita la infección de nuevos huéspedes al ayudar a que las esporas se adhieran y germinen en el tejido sano de los nuevos huéspedes. [6] Después de su diseminación, las ascosporas son transportadas a la superficie de las hojas y flores recién emergidas por el viento y las salpicaduras de agua. [1] Luego se penetra el tejido directamente con un tubo germinal o indirectamente usando un apresorio , iniciando así una nueva infección. [7] Poco después de la penetración, se desarrollan lesiones de color verde claro y de forma irregular en el tejido foliar infectado y gradualmente se oscurecen, se expanden y se arrugan a medida que avanza la infección. [4] [5] Las lesiones en la fruta son negras o marrones y tienen forma irregular; las lesiones más viejas en la fruta causan que el tejido subyacente se seque, se vuelva corchoso y eventualmente se desfigure al dividirse. [4] Dentro de los 10 días posteriores a la infección, se desarrollarán conidios asexuales en las lesiones oscurecidas y permitirán el establecimiento de infecciones secundarias en el tejido sano de hojas y frutos. En condiciones óptimas, este ciclo puede repetirse cada 1 o 2 semanas durante la temporada de crecimiento. [4] Al final de la temporada, la fruta y el follaje muy infectados caen del dosel, lo que permite el desarrollo de pseudotecios , que sirven como fuente de inóculo primario para la próxima primavera. [5]
Desarrollada por primera vez en 1944 por el fitopatólogo estadounidense WD Mills, una tabla de Mills predice la probabilidad de que se desarrolle una infección de sarna del manzano en función de la temperatura promedio y la cantidad de horas de humedad de las hojas a las que está expuesta la planta huésped. [9] Este sistema de predicción se ha adoptado rápidamente tanto en Europa como en América del Norte, donde los productores de manzanas lo utilizan como un sistema de alerta temprana para nuevas infecciones, permitiéndoles aplicar fungicidas preventivos cuando sea apropiado. [10] Se han realizado varias revisiones a la Tabla Mills desde su creación. La revisión más notable fue realizada en 1989 por los fitopatólogos William MacHardy y David Gadoury, quienes determinaron que las ascosporas requerían 3 horas menos de lo calculado originalmente para establecer una nueva infección. [10] Mientras que otros métodos de predicción incluyen modelos de maduración de ascosporas y modelos de dosel de hojas de huertos, la Tabla Mills, combinada con el monitoreo electrónico del clima, sigue siendo la herramienta más utilizada para predecir los períodos de infección de la sarna del manzano. [7]
Los controles culturales pueden usarse como un primer paso cuando se busca reducir la incidencia de nuevas infecciones . Estas prácticas incluyen limpiar la hojarasca de la base de árboles previamente infectados, así como eliminar el material leñoso infectado del dosel al realizar la poda anual. [3] Hacerlo reducirá la cantidad de inóculo primario en la primavera y posteriormente retrasará el establecimiento de la enfermedad. Además, la poda regular mejorará el flujo de aire y la penetración de la luz en el dosel, lo que en última instancia inhibe el desarrollo y la propagación de enfermedades. [3] [5] Otro aspecto del control cultural es la gestión del agua. Dado que el agua desencadena la liberación de ascosporas y promueve la germinación en tejidos vulnerables, se recomienda a los productores que controlen los períodos de riego y eviten el uso de sistemas de riego elevados. En última instancia, hacerlo puede ayudar a reducir los períodos de infección causados por las precipitaciones naturales. [4]
El manejo de la sarna del manzano mediante controles químicos se ocupa principalmente de prevenir el inicio de ciclos de infección primaria mediante la reducción de la germinación de las ascosporas. Como tal, los fungicidas generalmente se aplican al comienzo de la temporada, cuando se liberan por primera vez las ascosporas. [5] Sin embargo, las aplicaciones de fungicidas también se pueden realizar más adelante en la temporada para prevenir la infección de las hojas viejas, lo que puede ayudar a reducir la cantidad de inóculo primario para la siguiente temporada. [11] Los fungicidas de bencimidazol se encuentran entre las clases de fungicidas más comúnmente utilizadas para controlar la sarna del manzano en huertos convencionales; sin embargo, existe cierta evidencia de que la enfermedad está desarrollando resistencia a esta clase de fungicidas, junto con varios otros, incluidos los inhibidores de la desmetilación y los inhibidores externos de quinona . [12] Para gestionar el desarrollo de resistencia a los fungicidas, los productores pueden reducir el número de aplicaciones realizadas a lo largo de la temporada y alternar entre diferentes clases de fungicidas. [7]
En los sistemas de producción orgánica , los productores suelen utilizar aerosoles protectores a base de cobre o azufre para reducir la eficacia del inóculo primario. Aunque estos aerosoles estuvieron entre los primeros métodos para prevenir el desarrollo de la sarna del manzano, hacen poco para controlar las infecciones preexistentes y su aplicación puede dañar significativamente el follaje de los árboles tratados. [5] Además, las investigaciones han indicado que las aplicaciones de fungicidas a base de cobre pueden provocar cambios en la estructura y funcionalidad de la microbiota del suelo , teniendo así un efecto negativo en la salud del suelo . [13] Como tal, actualmente se están desarrollando estrategias de gestión alternativas apropiadas para los sistemas de producción orgánica. [ cita necesaria ]
El control biológico se refiere al uso de una población de un organismo (un agente de control biológico ) para suprimir la población de otro. [14] Hay muy pocos agentes de control biológico registrados para el control de la sarna del manzano. Uno de los productos más reconocidos es Serenade® ASO, un biofungicida microbiano que utiliza Bacillus subtilis como ingrediente activo y puede usarse para controlar enfermedades foliares causadas por bacterias u hongos. [15] [16] Además, se han aislado e identificado varios antagonistas fúngicos como posibles biocontroladores. Uno de esos antagonistas es Cladosporium cladosporioides (cepa H39). Este hongo antagonista ha demostrado una bioactividad significativa contra la sarna del manzano. Esto se indicó en un estudio de 2015, que encontró que las aplicaciones de C. cladosporioides podrían reducir la incidencia de la sarna foliar entre un 42% y un 98% y la incidencia de la sarna del manzano entre un 41% y un 94% en huertos manejados de manera convencional y orgánica. [17]
Los primeros programas formales de mejoramiento de resistencia a la sarna del manzano comenzaron a principios del siglo XX con el desarrollo del Programa de Mejoramiento de Manzanas PRI por parte de la Universidad Purdue , la Universidad Rutgers y la Universidad de Illinois . Desde su creación en 1945, el Programa de Mejoramiento de Manzanas del PRI ha utilizado cruces controlados entre manzanas cultivadas y especies silvestres de Malus para desarrollar 1500 cultivares resistentes, 16 de los cuales (incluidos 'Prima', 'Jonafree' y 'Goldrush') han sido nombrados liberados. en el mercado. [18] El trabajo genético moderno ha descubierto que un total de quince genes pueden conferir resistencia a la sarna del manzano. [6] Muchos de estos genes han sido aislados de Malus spp. salvajes. poblaciones en el este de Asia, donde aún permanece un alto nivel de diversidad de especies. [7] De estos genes de resistencia, el gen Vf (Rvi6) es el mejor estudiado y actualmente está siendo utilizado por investigadores que buscan desarrollar cultivares resistentes utilizando tecnología transgénica . [6] Si bien el desarrollo de cultivares transgénicos resistentes puede reducir los costos de manejo en los huertos, la aceptación limitada del mercado representa una barrera para la adopción temprana por parte de los productores comerciales. [7] Además, los investigadores han observado una degradación de los genes de resistencia en las poblaciones de Venturia , lo que plantea otra barrera importante para el éxito de esta tecnología. [17]