Cladosporium cladosporioides es un moho de pigmentación oscura que se presenta en todo el mundo en una amplia gama de materiales tanto en exteriores como en interiores.
Se la conoce por su papel en la descomposición de materia orgánica y su presencia en ambientes interiores y exteriores. Esta especie también es notable por su potencial impacto en la salud humana, particularmente en individuos con afecciones respiratorias. [1]
Es uno de los hongos más comunes en el aire exterior, donde sus esporas son importantes en las enfermedades alérgicas estacionales. Si bien esta especie rara vez causa enfermedades invasivas en animales, es un agente importante de enfermedades de las plantas, ya que ataca tanto las hojas como los frutos de muchas plantas. Esta especie produce esporas asexuales en delicadas cadenas ramificadas que se deshacen fácilmente y flotan en el aire. Puede crecer en condiciones de poca agua y a temperaturas muy bajas.
Georg Fresenius describió por primera vez Cladosporium cladosporioides en 1850, clasificándolo en el género Penicillium como Penicillium cladosporioides . [2] [3] En 1880 Pier Andrea Saccardo renombró la especie, Hormodendrum cladosporioides . [2] [3] Otros nombres tempranos para este taxón incluyeron Cladosporium hypophyllum , Monilia humicola y Cladosporium pisicola . [2] [3] En 1952, Gerardus Albertus de Vries transfirió la especie al género Cladosporium donde permanece hoy. [2] [3]
Cladosporium cladosporioides se reproduce asexualmente y debido a que no se ha identificado ningún teleomorfo , se considera una especie exclusivamente anamórfica . [4] Las colonias son de color verde oliva a marrón oliva y parecen aterciopeladas o polvorientas. [5] En un medio de agar papa dextrosa (PDA), las colonias son de color gris oliva a verde opaco, aterciopeladas y en penachos. [6] Los bordes de la colonia pueden ser de color gris oliva a blanco y plumosos. [6] Las colonias son difusas y los micelios forman esteras y rara vez crecen hacia arriba desde la superficie de la colonia. [6] En un medio de agar extracto de malta (MEA), las colonias son de color gris oliva a oliva o blanquecinas debido a que los micelios crecen hacia arriba, y parecen aterciopeladas a en penachos con bordes de color negro oliva o marrón oliva. Los micelios pueden ser difusos a en penachos y, a veces, cubren toda la colonia. [6] Los micelios parecen fieltro, crecen planos y pueden ser efusivos y surcados. [6] En medio de agar avena (OA), las colonias son de color gris oliva y puede haber un gradiente hacia los bordes de la colonia desde verde oliva a verde opaco, luego gris oliva. [6] El crecimiento ascendente de los micelios puede ser escaso a abundante y en penacho. [6] Los micelios pueden ser sueltos a densos y tienden a crecer planos. [6] Cladosporium cladosporioides tiene hifas dispersas, no ramificadas o raramente ramificadas, de pigmentación oscura que generalmente no están constreñidas en los septos. [6] Los conidióforos maduros tienen forma de árbol y comprenden muchas cadenas largas y ramificadas de conidios . [7] [8] Cladosporium cladosporioides produce conidióforos solitarios de color marrón a marrón oliva que se ramifican irregularmente, formando muchas ramificaciones. [7] [8] Cada rama tiende a tener entre 40 y 300 μm de longitud (excepcionalmente hasta 350 μm) y 2 a 6 μm de ancho. [6] [7] Los conidióforos tienen paredes delgadas y son cilíndricos y se forman al final de las hifas ascendentes. [9] Los conidios son pequeños, unicelulares, con forma de limón y paredes lisas. [5] [7] Forman cadenas largas y frágiles de hasta 10 conidios de longitud con tejido conectivo oscuro distintivo entre cada espora. [5] [7]
Cladosporium cladosporioides produce metabolitos antifúngicos dirigidos contra patógenos vegetales. [10] Tres compuestos diferentes aislados de C. cladosporioides (cladosporina, isocladosporina y 5′-hidroxiasperentina), así como un compuesto (5′,6-diacetil cladosporina) sintetizado a partir de 5′-hidroxiasperentina tienen propiedades antifúngicas. Como estos compuestos son eficaces contra diferentes tipos de hongos, C. cladosporioides es una especie importante para el posible tratamiento y control de varios hongos que infectan las plantas. [10] La inoculación de Venturia inaequalis , un hongo que causa la sarna del manzano en las hojas del manzano, con C. cladosporioides provocó una disminución de la producción de conidios en V. inaequalis . [11] Como este efecto se observa tanto en hojas más jóvenes como en hojas más viejas, C. cladosporioides es eficaz para prevenir y controlar las infecciones de V. inaequalis en los manzanos. [11] Esta especie también produce calfostinas A, B, C, D e I, que son inhibidores de la proteína quinasa C. [12] [13] Estas calfostinas tienen actividad citotóxica debido a su capacidad para inhibir la actividad de la proteína quinasa C. [12] [13]
Cladosporium cladosporioides es un saprótrofo común que se presenta como una infección secundaria en partes en descomposición o necróticas de las plantas. [6] Este hongo es xerófilo : crece bien en entornos con baja actividad de agua (p. ej., una W = 0,86-0,88). [14] Esta especie también es psicrofílica y puede crecer a temperaturas entre -10 y -3 °C (14 y 27 °F). [15] Cladosporium cladosporioides se presenta en ambientes exteriores durante todo el año y la concentración máxima de esporas en el aire ocurre en verano, donde los niveles pueden variar desde 2000 esporas hasta 50 000 esporas por metro cúbico de aire. [16] Es uno de los hongos aéreos más comunes de todos los exteriores, [16] colonizando materiales vegetales y suelo. [14] Se ha encontrado en varios cultivos, como el trigo, [6] las uvas, [17] las fresas, [18] los guisantes [6] y las espinacas. [6] Esta especie también crece en ambientes interiores, [14] donde a menudo se asocia con el crecimiento de hongos, incluidas especies de Penicillium , Aspergillus versicolor y Wallemia sebi . [16] Cladosporium cladosporioides crece bien en materiales de construcción húmedos, pintura, papel tapiz y textiles, [16] así como en papel, pulpa, frescos , azulejos, alféizares húmedos de ventanas y otros sustratos interiores [15] incluidos alimentos salados y azucarados. [14] Debido a su tolerancia a temperaturas más bajas, C. cladosporioides puede crecer en alimentos refrigerados y colonizar superficies húmedas en refrigeradores. [15]
Cladosporium cladosporioides y C. herbarum causan podredumbre por Cladosporium en las vides de vino tinto. [17] [19] La incidencia de la infección es mucho mayor cuando se retrasa la cosecha de las uvas. Más del 50% de los racimos de uva pueden verse afectados en la cosecha, lo que reduce en gran medida el rendimiento y afecta a la calidad del vino. [19] [20] Este retraso es necesario para que los compuestos fenólicos de las uvas maduren y contribuyan al desarrollo del aroma y el sabor en un vino de calidad óptima. [19] Los síntomas de podredumbre por Cladosporium se observan típicamente en uvas maduras y se caracterizan por deshidratación, una pequeña área de descomposición que es firme y una capa de moho verde oliva. [20] Aunque la eliminación de las hojas reduce la incidencia de la infección por muchas especies de hongos, [21] conduce a un aumento de las poblaciones de C. cladosporioides en los racimos de uva y un aumento de las uvas podridas en la cosecha. [17] Por lo tanto, la eliminación de las hojas enfermas está contraindicada en el control de este hongo. [17] La única recomendación que se hace para evitar infecciones graves de Cladosporium en los racimos de uva es limitar los períodos de exposición continua a la luz solar. [17]
Esta especie también ha estado involucrada en la pudrición de las flores de fresa. [18] [22] [23] La infección de las flores de fresa por C. cladosporioides se ha asociado con infecciones simultáneas por Xanthomonas fragariae (en California), [18] [23] y más recientemente C. tenuissimum (en Corea). [22] C. cladosporioides infecta las anteras , sépalos , pétalos y pistilos de la flor de fresa [18] [23] y se observa típicamente en flores más viejas con anteras dehiscentes y signos de senescencia . [24] De 1997 a 2000, hubo una mayor proporción de frutos deformes debido a la infección por C. cladosporioides , y su sacrificio afectó a la industria de la fresa en California. [24] La infección provoca la necrosis de toda la flor o de partes de ella, así como la producción de frutos pequeños y deformes y esporulación de color verde grisáceo en el estigma . [18] [22] [23] Se observa una mayor incidencia de infección en plantas de fresa cultivadas al aire libre que en invernadero. [22]
Cladosporium cladosporioides rara vez causa infecciones en humanos, aunque se han reportado infecciones superficiales. [5] [25] Ocasionalmente puede causar feohifomicosis pulmonar [26] y cutánea [27] [5] [28] y se ha aislado del líquido cefalorraquídeo en un paciente inmunodeprimido . [25] Esta especie puede desencadenar reacciones asmáticas debido a la presencia de alérgenos y betaglucanos en la superficie de sus esporas . [29] En ratones, las esporas vivas de C. cladosporioides han inducido hiperreactividad de los pulmones , así como un aumento de eosinófilos , que son glóbulos blancos típicamente asociados con reacciones asmáticas y alérgicas . [29] Cladosporium cladosporioides también puede inducir inflamación respiratoria debido a la regulación positiva de la proteína inflamatoria de macrófagos (MIP)-2 y el quimioatrayente de queratinocitos (KC), que son citocinas involucradas en la mediación de la inflamación. [30] Se ha descrito un caso de encefalitis micótica y nefritis por C. cladosporioides en un perro, que resultó en alteración del comportamiento, depresión, reflejos anormales en las 4 extremidades y pérdida de la visión. [31] La autopsia indicó lesiones en el tronco encefálico posterior y el cerebelo , lo que confirmó la implicación causal del agente. [31]
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