La roya de la hoja del trigo ( Puccinia triticina ) es una enfermedad fúngica que afecta a los tallos , hojas y granos de trigo, cebada y centeno. En las zonas templadas es destructiva para el trigo de invierno porque el patógeno pasa el invierno . Las infecciones pueden provocar una pérdida de rendimiento de hasta el 20% . El patógeno es un hongo de la roya Puccinia . Es la más frecuente de todas las enfermedades de la roya del trigo y se presenta en la mayoría de las regiones productoras de trigo. [1] Provoca epidemias graves en América del Norte , México y América del Sur y es una enfermedad estacional devastadora en la India . P. triticina es heteroica y requiere dos huéspedes distintos (huéspedes alternativos). [1] [2]
Los fitomejoradores han intentado mejorar las cantidades de rendimiento en cultivos como el trigo desde el comienzo de la agricultura . A partir del siglo XX, el mejoramiento para la resistencia a las enfermedades demostró ser tan importante para la producción total de trigo como el mejoramiento para aumentar el rendimiento. El uso de un solo gen de resistencia contra varias plagas y enfermedades desempeña un papel importante en el mejoramiento de la resistencia para cultivos cultivados. El primer gen de resistencia único se identificó como eficaz contra la roya amarilla. Desde entonces, se han identificado numerosos genes únicos para la resistencia a la roya de la hoja.
El gen de resistencia a la roya de la hoja es un gen de resistencia eficaz en plantas adultas que aumenta la resistencia de las plantas contra infecciones por P. recondita f.sp. tritici (UVPrt2 o UVPrt13), especialmente cuando se combina con los genes Lr13 y Lr34 (Kloppers y Pretorius, 1997 [3] ). Lr37 se origina del cultivar francés VPM1 (Dyck y Lukow, 1988 [4] ). La línea RL6081, desarrollada en Canadá para la resistencia a Lr37, mostró resistencia de plántulas y plantas adultas a la roya de la hoja, amarilla y del tallo. Por lo tanto, los cruces entre los cultivares franceses introducirán este gen en el germoplasma local, aumentando la variación genética de los cultivares sudafricanos.
Se han utilizado técnicas moleculares para estimar las distancias genéticas entre diferentes cultivares de trigo. Conociendo las distancias genéticas, se pueden hacer predicciones para las mejores combinaciones entre los dos genotipos foráneos que portan el gen Lr37, VPMI y RL6081 y los cultivares sudafricanos locales. Esto es especialmente importante en el trigo, con su baja variación genética. El gen se transferirá con la menor cantidad de retrocruzamiento a los cultivares genéticamente más cercanos entre sí, generando una descendencia genética similar al progenitor recurrente, pero con el gen Lr37 presente. Las distancias genéticas entre líneas casi isogénicas (NIL) para un gen en particular darán una indicación de cuántos loci, amplificados con técnicas moleculares, se deben comparar para localizar los posibles marcadores vinculados al gen. [ cita requerida ]
La especie Puccinia que causa la roya de la hoja del trigo ha recibido al menos seis nombres diferentes desde 1882, cuando G. Winter (1882) describió la Puccinia rubigo-vera . [5] Durante este tiempo, la roya de la hoja del trigo se interpretó como una forma especializada de P. rubigo-vera . Más tarde, Eriksson y Henning (1894) clasificaron los hongos como P. dispersa f.sp. tritici . [ cita requerida ] En 1899, Eriksson concluyó que la roya debería considerarse una especie auténtica separada. Debido a esto, describió los hongos como P. triticina . [ cita requerida ] Este nombre fue utilizado por Gauemann (1959) en su libro completo sobre los hongos de la roya de Europa central. [6] [ página necesaria ]
Mains (1933) fue uno de los primeros científicos en utilizar un nombre de especie con un concepto amplio de especie para la roya de la hoja del trigo. Consideró a P. rubigo-vera un nombre actual y postuló que 32 binomios eran sinónimos de esa especie. [7] George Baker Cummins y Ralph Merrill Caldwell (1956) se basaron en el concepto amplio de especie y también discutieron la validez de P. rubigo-vera , que se basaba en un basiónimo de etapa uredinial . Finalmente, introdujeron P. recondita como el nombre válido más antiguo para las royas de las gramíneas, incluida la roya de la hoja del trigo. [8] Su idea y publicación fue seguida por Wilson y Henderson (1966) en otra flora de roya completa (a saber, British Rust Flora). Wilson y Henderson (1966) también utilizaron un concepto amplio de especie para P. recondita y dividieron esta amplia especie en 11 formas especiales diferentes . El nombre aceptado para la roya de la hoja del trigo en su flora fue P. recondita f.sp. tritici . [9] Cummins (1971), en su monografía sobre la roya de Poaceae , introdujo un concepto de especie ultra amplio para P. recondita y enumeró 52 binomios como sus sinónimos. [10]
Una corriente de pensamiento opuesta a los conceptos amplios basados en la morfología también ganó fuerza entre los uredinólogos. Esta idea fue introducida en la clasificación de los hongos de la roya de las gramíneas por Urban (1969), quien creía que un nombre taxonómico debería reflejar tanto la morfología como la ecología de una especie. En su artículo, Urban introdujo P. perplexans var. triticina como un nombre apropiado para la roya de la hoja del trigo. [11] Savile (1984) también estaba entre los uredinólogos que creían en limitar el concepto de especie. Consideró a P. triticina como un nombre taxonómico auténtico para la roya de la hoja del trigo. [12] Mientras tanto, a medida que continuaba su investigación, Urban consideró experiencias morfológicas, ecológicas y de campo mientras estudiaba la roya de la hoja del trigo, llegando a considerar a los hongos como parte de la especie Puccinia persistens con su etapa aecial en miembros de Ranunculaceae , totalmente diferente de P. recondita , que produce su etapa aecial en miembros de la familia Boraginaceae . Su nombre final para esta roya fue P. persistens subsp. triticina . [13] Los estudios moleculares y morfológicos demostraron que la taxonomía de Urban para la roya de la hoja del trigo era correcta. [14]
La roya de la hoja del trigo se propaga a través de esporas transportadas por el aire. Se forman cinco tipos de esporas en el ciclo de vida: urediniosporas , teliosporas y basidiosporas se desarrollan en las plantas de trigo y picniosporas y aeciosporas se desarrollan en los huéspedes alternativos. [15] El proceso de germinación requiere humedad y funciona mejor con una humedad del 100%. La temperatura óptima para la germinación es entre 15 y 20 °C (59 y 68 °F). Antes de la esporulación, las plantas de trigo parecen completamente asintomáticas.
Trigo ( Triticum aestivum ), trigo duro ( T. turgidum var. durum ), farro domesticado ( T. dicoccon ) y farro silvestre ( T. dicoccoides ), Aegilops speltoides , pasto cabruno ( Ae. cylindrica ) y triticale ( X Triticosecale ). [2]
Varias de las Ranunculaceae sirven como hospedantes alternativos, pero raramente. Esto no ocurre con la misma frecuencia que con la roya del tallo y el agracejo. [H 1] Thalictrum speciosissimum (sinónimo T. flavum glaucum ) e Isopyrum fumaroides . [2]
P. triticina tiene un ciclo de vida asexual y sexual. Para completar su fase sexual, P. triticina requiere un segundo huésped ( Thalictrum flavum glaucum ) [2] en el que pasará el invierno. En lugares donde Thalictrum no crece, como Australia, el patógeno solo experimentará su ciclo de vida asexual e hibernará como micelio o uredinia . El proceso de germinación requiere humedad y temperaturas entre 15 y 20 °C (59 y 68 °F). Después de unos 10 a 14 días de infección, los hongos comenzarán a esporular y los síntomas se harán visibles en las hojas del trigo. [ cita requerida ]
La ubicación es una característica importante en la propagación de la roya del trigo. En algunos lugares, la roya del trigo puede florecer y propagarse fácilmente. En otras áreas, el entorno es marginalmente adecuado para la enfermedad. Las urediniosporas de las royas del trigo inician la germinación entre una y tres horas después del contacto con la humedad libre en un rango de temperaturas que depende de la roya. Las urediniosporas se producen en grandes cantidades y pueden ser arrastradas a distancias considerables por el viento, pero la mayoría de las urediniosporas se depositan cerca de su fuente bajo la influencia de la gravedad. Las urediniosporas son relativamente resistentes y pueden sobrevivir en el campo lejos de las plantas hospedantes durante períodos de varias semanas. Pueden soportar la congelación si su contenido de humedad se reduce al 20 o 30 por ciento. La viabilidad disminuye rápidamente con contenidos de humedad superiores al 50 por ciento. La propagación a larga distancia de las urediniosporas está influenciada por los patrones de viento y por la latitud. En general, las esporas se mueven de oeste a este debido a los vientos resultantes de la rotación de la Tierra. En latitudes cada vez más altas, los vientos tienden a soplar más del sur en el hemisferio norte y más del norte en el hemisferio sur. Puccinia triticina puede sobrevivir a las mismas condiciones ambientales que la hoja de trigo, siempre que se haya producido la infección pero no la esporulación. El hongo puede infectar en menos de tres horas en presencia de humedad y temperaturas inferiores a 20 °C (68 °F); sin embargo, se producen más infecciones con una exposición más prolongada a la humedad. [16] [17]
Para la temporada 2020, el Laboratorio de Enfermedades de Cereales del USDA ARS encontró 36 razas en América del Norte: BBBQD, LBDSG, LCDJG, LCDSG, MBDSD, MBTNB, MCDSB, MCDSD, MCJSB, MCTNB, MLPSD, MNPSD, MPPSD, MPTSD, MSBJG, TBBGS, TBBJS, TBRKG, TBTDB, TBTNB, TCBGS, TCGJG, TCJTB, TCSQB, TCTBB, TCTNB, TCTQB, TDBGS, TFPSB, TFTSB, TGBGS, TNBGJ, TNBGS, TNBJJ, TNBJS y TPBGJ. [18] [19]
Entre 1992 y 2002, de los cultivares más comunes en la producción del norte de Europa , casi todos proporcionaron resistencia a las plántulas contra la mayoría de los patotipos. Se confirmó que alrededor de 1/3 de estos cultivares tenían Lr aún no identificados . Unos pocos cultivares fueron resistentes a la mayoría de los patotipos y uno a todos ellos. Los Lr más comunes fueron: Lr13 , Lr14a y Lr26 , y Lr2a , Lr3 , Lr10 , Lr17 y Lr23 aparecieron raramente. Unas pocas variedades particulares fueron extremadamente populares, 'Ritmo' por ejemplo siendo >50% de las hectáreas/superficie cultivada en 1998 y 99. A lo largo de todo el período estudiado (92-02) las más populares fueron: 'Pepital' ( Lr10 + Lr13 ), 'Haven' ( Lr26 ), 'Hussar' ( Lr26 ), 'Ritmo' ( Lr13 ), 'Lynx' ( Lr17 + Lr26 ), 'Kris' ( Lr10 + Lr13 ), 'Terra' ( Lr13 ), 'Sleipner' y 'Hereward'. (Para el trigo de primavera específicamente, 'Dragon' ( Lr14a ), 'Leguan' ( Lr14a ) y 'Vinjett' ( Lr14a ).) [20]
En las láminas de las hojas se desarrollan pequeñas pústulas marrones distribuidas de forma aleatoria. En los casos graves, pueden agruparse en parches. La aparición de la enfermedad es lenta, pero se acelera a temperaturas superiores a 15 °C (59 °F), por lo que es una enfermedad de la planta de cereal madura en verano, generalmente demasiado tarde para causar daños significativos en áreas templadas. Las pérdidas de entre el 5 y el 20% son normales, pero pueden alcanzar el 50% en casos graves. Los síntomas pueden variar en gravedad desde apenas estéticos hasta estar completamente invadidos por la superficie de la hoja. En las hojas de agracejo, la enfermedad aparece como manchas amarillas polvorientas con ecia que se dispersan desde el envés de la hoja.
La resistencia varietal es importante. Los fungicidas se utilizan comúnmente. [H 2] El control químico con fungicidas triazoles puede ser útil para controlar las infecciones hasta la emergencia de la mazorca, pero es difícil justificarlo económicamente en ataques posteriores a esta etapa. El control a menudo no es tan común como la prevención mediante el desarrollo de variedades genéticamente resistentes y la eliminación del agracejo común . Los cultivares son el mejor método para controlar la enfermedad y se han utilizado durante más de 100 años. Sin embargo, la resistencia vinculada a genes individuales se ha vuelto ineficaz debido a la adaptación del patógeno a nuevos cultivos. Es por eso que la destrucción de huéspedes alternativos es clave para el control. Los cultivares de maduración temprana, así como el trigo de primavera, deben sembrarse lo antes posible para evitar los períodos pico de roya. El trigo sembrado en forma espontánea ( voluntarios ) debe destruirse para no propagar aún más las urediniosporas al final de la cosecha. [21] [22] [ tone ]
Debido a que Lr34 , Lr46 y Lr67 no son específicos, no se deben utilizar en el análisis racial de este patógeno. [24]
Incluso el uso de variedades con pilas de genes ha fracasado a menudo contra Pt / Prt debido al despliegue individual de los mismos genes en otras variedades en la misma área. [24] La oxidación lenta puede ser la respuesta. [24]