La niebla del peral y del manzano , también escrita fuego bacteriano , es una enfermedad contagiosa que afecta a las manzanas , las peras y algunos otros miembros de la familia de las Rosáceas . Es una grave preocupación para los productores de manzanas y peras. En condiciones óptimas, puede destruir un huerto entero en una sola temporada de crecimiento.
El patógeno causal es Erwinia amylovora , [1] una bacteria Gram negativa del género Erwinia , orden Enterobacterales . Es un bastón corto con extremos redondeados y muchos flagelos perítricos. Las peras son las más susceptibles, pero las manzanas , los nísperos , los manzanos silvestres , los membrillos , los espinos , los cotoneaster , las piracantas , las frambuesas y algunas otras plantas rosáceas también son vulnerables. Se cree que la enfermedad es autóctona de América del Norte , desde donde se propagó a la mayor parte del resto del mundo.
No se cree que la niebla del peral y del manzano esté presente en Australia , aunque es posible que exista allí. [2] Ha sido una de las principales razones del prolongado embargo sobre la importación de manzanas de Nueva Zelanda a Australia. [3] También se creía que Japón no tenía la enfermedad, pero se descubrió en peras cultivadas en el norte de Japón. Sin embargo, las autoridades japonesas siguen negando su existencia y se cree que el científico japonés que lo descubrió se suicidó después de que su nombre se filtrara a los agricultores afectados. [4] En Europa figura como enfermedad de cuarentena y se ha extendido a lo largo de los setos de espino ( Crataegus ) plantados a lo largo de vías férreas, autopistas y carreteras principales.
Los experimentos realizados a principios del siglo XIX demostraron que E. amylovora causaba enfermedades en las plantas, la primera vez que esto podía demostrarse. E. amylovora fue encontrada por Fritz Klement, un científico alemán en 1910. [ cita necesaria ] [ aclaración necesaria ] Es generalmente aceptado [ ¿ por quién? ] que esta bacteria destructiva de los cultivos se originó inicialmente en América del Norte. Hoy en día, E. amylovora se puede encontrar actualmente en todas las provincias de Canadá, así como en algunas partes de los Estados Unidos de América, incluidas Alabama , California , Colorado , Connecticut , Georgia , Illinois , Maine , Maryland , Massachusetts , Michigan , Nueva York , Carolina del Norte , Ohio , Oregón , Pensilvania , Texas , Utah , Virginia , Washington , Virginia Occidental y Wisconsin . En América también ocurre en otros países, incluidos, entre otros, México y Bermuda . En el continente africano, se ha confirmado E. amylovora en Egipto . [ cita necesaria ]
Se cree que el patógeno se introdujo por primera vez en el norte de Europa en la década de 1950 a través de contenedores de fruta contaminados con exudado bacteriano importado de Estados Unidos. [5] Durante las décadas de 1950 y 1960, E. amylovora se extendió por gran parte del norte de Europa. Inicialmente, grandes zonas de Alemania y Francia parecían no afectadas por la niebla del peral y del manzano, pero la enfermedad y E. amylovora fueron descubiertas a finales de los años 1990 en Alemania. En los años 1980 la bacteria se encontró en regiones aisladas del Mediterráneo oriental y a partir de los años 1995-1996 comenzaron a notificarse casos de niebla del peral y del manzano en países como Hungría , Rumanía , el norte de Italia y el norte de España . [ cita necesaria ]
Erwinia amylovora pasa el invierno en cancros formados durante la temporada anterior. En la primavera, las temperaturas más cálidas favorecen el desarrollo y los cancros comienzan a exudar un exudado lleno de bacterias. [6] Los factores que determinan si los cancros se activan o no no se conocen bien, pero se cree que los cancros que se encuentran en ramas de árboles más grandes o más viejas tienen más probabilidades de activarse. [7] Las abejas y otros insectos se sienten atraídos por este exudado y pueden propagar bacterias a tejidos susceptibles, como los estigmas de las flores . [8] Las aves , la lluvia y el viento también pueden transmitir la bacteria a tejidos susceptibles, cuya colonización dependerá en gran medida de la temperatura (21-27 C es la más favorable) y la humedad, ya sea por la lluvia o el rocío intenso. La procesión bacteriana hacia los nectarios causa "tizón de las flores". Las flores de uno a tres días son más susceptibles que las de cinco a ocho días. Véase Curry 1987 para la fuente y una revisión adicional de este tema. [9]
Además de a través de las flores, la bacteria puede ingresar a la planta a través de los estomas. También son muy susceptibles a la infección lesiones como pinchazos causados por insectos chupadores de plantas y desgarros causados por diversos medios, incluidas herramientas de cultivo infectadas. Unos pocos minutos de granizo intenso pueden propagar la enfermedad por todo un huerto y los productores normalmente no esperan hasta que aparezcan los síntomas, sino que comienzan las medidas de control [ cita necesaria ] en unas pocas horas. [ cita necesaria ]
Una vez que la bacteria accede al xilema o parénquima cortical de la planta, provoca lesiones necróticas y ennegrecidas, que también pueden producir un exudado viscoso . Este exudado cargado de bacterias puede distribuirse a otras partes de la misma planta o a zonas susceptibles de diferentes plantas por la lluvia, pájaros o insectos, provocando infecciones secundarias . La enfermedad se propaga más rápidamente durante el clima cálido y húmedo y permanece inactiva en el invierno, cuando bajan las temperaturas. [ cita necesaria ]
El patógeno se propaga a través del árbol desde el punto de infección a través del sistema vascular de la planta , llegando finalmente a las raíces y/o a la unión del injerto de la planta. Una vez que las raíces de la planta se ven afectadas, a menudo se produce la muerte de la planta. La poda excesiva y demasiada fertilización (especialmente con nitrógeno ) pueden provocar brotes de agua y otros crecimientos de pleno verano que dejan al árbol más susceptible. [ cita necesaria ]
Desafortunadamente, no existe ninguna cura conocida para la niebla del peral y del manzano; lo mejor que se puede hacer es prevenir su propagación mediante medidas como evitar los sistemas de agua elevados, ya que la caída de agua puede propagar la enfermedad, y podar cuidadosamente los tallos o ramas contaminados. Se debe prestar gran atención a cualquier herramienta de jardinería que haya estado expuesta a los microorganismos causantes. Estas herramientas deben desinfectarse en una solución de alcohol que contenga tres partes de alcohol desnaturalizado por una parte de agua. También se puede utilizar lejía doméstica diluida (una parte de lejía por nueve partes de agua). Por supuesto, los utensilios se deben secar y engrasar posteriormente para evitar la corrosión. [10]
Se ha observado que la mosca Delia platura visita heridas de niebla del peral y del manzano para alimentarse y puede transmitir con éxito la niebla del peral y del manzano a brotes de manzana ya dañados. [11] El exopolisacárido de la niebla del peral y del manzano también sirvió como adhesivo para unir las células propagadas a D. platura . [11] D. platura liberó la niebla del peral y del manzano a un ritmo constante [11] - y no sufrió por ello - durante al menos cinco días. [11]
La patogenicidad depende de muchos factores diferentes, como la producción del sideróforo deferrioxamina, metaloproteasas, plásmidos y proteínas similares a histonas. Sin embargo, algunos factores esenciales de patogenicidad son las variaciones en la síntesis de polisacáridos extracelulares (EPS) y el mecanismo del sistema de secreción tipo III y sus proteínas asociadas. [12] El EPS ayuda a las bacterias patógenas a evitar las defensas de las plantas, “obstruir” el sistema vascular del huésped, proteger a las bacterias contra la desecación y adherirse a ambas superficies y entre sí. Un EPS es amilovorano, un polímero de unidades repetidas de pentasacárido. Si una cepa de E. amylovora no puede producir amylovoran, no será patógena y no podrá propagarse en las plantas. Levan es otro EPS y su falta retardará el desarrollo de los síntomas. Los sistemas de secreción de tipo III se utilizan para exportar y entregar proteínas efectoras al citosol de las plantas hospedadoras. Este sistema se compone principalmente de proteínas Hrc. La motilidad es otro factor importante de virulencia. [13] Dado que E. amylovora no es un biotrofo obligado, puede sobrevivir fuera del huésped. Este hecho permite que el organismo se propague mediante una variedad de métodos. [ cita necesaria ]
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Los tejidos afectados por los síntomas de Erwinia amylovora incluyen flores, frutos, brotes y ramas de manzano (Pomoideae), peral y muchas otras plantas rosáceas. Todos los síntomas están por encima del suelo y suelen ser fáciles de reconocer. Los síntomas en las flores incluyen remojo en agua del receptáculo floral, el ovario y los pedúnculos. [14] Esto da como resultado una apariencia opaca de color gris verdoso 1 a 2 semanas después de la caída de los pétalos y, finalmente, los tejidos se arrugarán y se volverán negros. La base de la flor y el fruto joven muestran síntomas similares a medida que se propaga la infección. Se pueden ver gotitas opacas de color blanco o ámbar de exudado bacteriano en el tejido infectado en condiciones de alta humedad. Los brotes muestran síntomas similares pero se desarrollan mucho más rápidamente. Un "cayado de pastor" puede ocurrir cuando la punta del brote se marchita, y las hojas de los brotes enfermos generalmente se ennegrecen a lo largo de la vena media y antes de morir. Cuando hay numerosos brotes enfermos, el árbol tiene un aspecto marchito. La infección de flores y brotes puede extenderse a ramas de árboles más grandes. Las ramas se oscurecerán y se empaparán de agua; eventualmente se desarrollarán grietas en la corteza. La madera debajo de la corteza se veteará con una decoloración negra. Los frutos inmaduros forman lesiones acuosas y luego se vuelven negras. En estas lesiones se puede encontrar exudado bacteriano. Las infecciones graves provocan que la fruta se vuelva completamente negra y se arrugue. [15]
En un intento por prevenir nuevas infecciones, se han rociado plantas con estreptomicina , sulfato de cobre o ambos en algunas partes del mundo, como en los EE. UU., pero se ha descubierto que es eficaz sólo para ralentizar o detener temporalmente el crecimiento de plantas ya enfermas. . [16] El uso generalizado del aerosol de estreptomicina ha provocado resistencia a los antibióticos en algunas áreas, como California y Washington. Ciertos controles biológicos que consisten en bacterias beneficiosas o levaduras también pueden evitar que la niebla del peral y del manzano infecte árboles nuevos. El único tratamiento eficaz para las plantas ya infectadas es podar las ramas afectadas y retirarlas de la zona. [16] Las plantas o árboles deben inspeccionarse periódicamente para detectar la aparición de nuevas infecciones. El resto de la planta se puede salvar si se retira la madera arruinada antes de que la infección se propague a las raíces. [17] No existe ninguna cura conocida; La prevención es la clave. [18]
Los métodos para predecir la probabilidad de un brote, de modo que las medidas de control puedan orientarse mejor, se introdujeron a partir de la década de 1980 tras el trabajo de Eve Billings en la Estación de Investigación East Malling , Reino Unido. Estos se basaban en la temperatura y las precipitaciones, y Billings y otros los desarrollaron aún más. [19] [20]
E. amylovora generalmente necesita ser destruida externamente, antes de que ingrese a los tejidos de la planta porque una vez que ingresa al huésped, se propaga durante la fase endofítica de la patogénesis . Una vez que esto sucede, los métodos de control externo se vuelven ineficaces. La aplicación de cobre y antibióticos a la planta de forma externa es el método de prevención más eficaz. Actualmente se ha observado que E. amylovora ha desarrollado resistencia al antibiótico estreptomicina, al igual que la mayoría de las bacterias capaces de transferir genes preferenciales horizontalmente de una especie a otra. [21]
Una nueva investigación realizada por John C. Wise de la Universidad Estatal de Michigan muestra que E. amylovora se puede controlar con relativa eficacia mediante la inyección en el tronco de un árbol de estreptomicina, fosfitos de potasio (PH) o acibenzolar-S-metilo (ASM). Tanto el PH como el ASM funcionan mediante inducciones genéticas de PR-1, PR-2 y PR-8 en el material foliar. [22] También se probó el clorhidrato de oxitetraciclina (OTC) y se descubrió que reduce en gran medida la actividad de las bacterias dentro del árbol. Estos nuevos métodos de control aún se están investigando y la EPA no los ha aprobado para la producción de cultivos frutales. [ cita necesaria ]
Se han empleado medidas fitosanitarias como las mejores medidas sanitarias contra la dispersión de E. amylovora . Se alienta a los países de alto riesgo a no importar plantas susceptibles al patógeno a su territorio porque, una vez que la bacteria se establece en un área, es casi imposible erradicar la enfermedad. Los viveros y huertos de dichas regiones están sometidos a estrictas medidas de vigilancia fitosanitaria y están bien supervisados. Los cultivos importados e infectados se destruyen tan pronto como se detectan, ya que la bacteria se propaga muy rápidamente y los métodos de erradicación suelen ser costosos e ineficaces. [ cita necesaria ]
Las estrategias actuales contra la niebla del peral y del manzano dependen de medidas fitosanitarias para reducir el inóculo en la plantación y del uso de medicamentos contra salpicaduras para prevenir la contaminación, en particular las infecciones de las flores. La disminución del inóculo esencial en la plantación eliminando los restos de cancros durante la poda de invierno es un método básico para controlar la enfermedad de la niebla del peral y del manzano. [23]
En plantaciones gravemente influenciadas, las prácticas sociales que moderan el ritmo de desarrollo del árbol también ralentizarán el ritmo de mejora del cancro. Esto incluye la retención de agua de riego, fertilizantes nitrogenados y agricultura. Además, las prácticas que disminuyen el daño a los árboles y el desarrollo bacteriano pueden disminuir las enfermedades auxiliares. Esto incluye controlar insectos como los insectos de las plantas y la psila, limitar el uso de esparcidores de apéndices en plantaciones jóvenes y evitar el uso de aspersores aéreos. [15]
Las opciones de control cultural incluyen la selección de cultivares resistentes; sin embargo, la mayoría de los cultivares de manzanas comercialmente exitosos carecen de resistencia a la niebla del peral y del manzano. Los criadores han desarrollado portainjertos resistentes a la niebla del peral y del manzano, pero no se confiere resistencia al vástago injertado. [24]
La prohexadiona cálcica ( nombre comercial de BASF Apogee en los Estados Unidos) es un inhibidor del crecimiento de las plantas que se recomienda para el tizón de los brotes. Dado que la niebla del peral y del manzano depende del crecimiento dependiente de giberelinas durante gran parte de su propio ciclo de vida, el efecto de inhibición de la síntesis de giberelina de la prohexadiona también suprime la plaga. No es eficaz en el tizón de las flores. [25]
Además de la importancia histórica de ser la primera bacteria que se ha demostrado que es un patógeno vegetal, la niebla del peral y del manzano es extremadamente importante desde el punto de vista económico. [15] Los costos de control y pérdida se estiman en aproximadamente 100 millones de dólares por año en los EE.UU. En concreto, en Michigan en el año 2000 se estimaron pérdidas por 42 millones de dólares debido a la tala de unos 400.000 manzanos. [26] El clima cálido, húmedo y húmedo de mayo dio lugar a esta epidemia. En Washington y el norte de Oregón se estimaron pérdidas de aproximadamente 68 millones de dólares. E. amylovora se ha extendido por Estados Unidos y gran parte del mundo, causando grandes pérdidas, aunque hasta el momento no ha causado daños graves en el norte de Europa y, siempre y cuando E. amylovora no se introduzca en Asia Central, donde todavía crecen manzanos silvestres. , no modificará ningún ecosistema. La biodiversidad tampoco se ve afectada, ya que ninguna especie vegetal está en peligro de extinción debido a este patógeno. El cultivo de peras en Emilia-Romaña, Italia, es una actividad tradicional para algunas familias, y la niebla del peral y del manzano amenaza esta tradición que se ha transmitido de generación en generación. [27] En el sur de Alemania, los manzanos y los perales forman parte del paisaje desde hace mucho tiempo y son difíciles de proteger. La disminución de los manzanos y perales de su paisaje puede resultar costosa de reemplazar y podría tener un efecto negativo en el turismo. A largo plazo, la niebla del peral y del manzano es un factor muy importante de la economía y la sociedad. [ cita necesaria ]
Un número relativamente pequeño de cultivares de manzanas es responsable de una enorme proporción de la producción anual de manzanas. Los vendedores y compradores de alimentos valoran estos cultivares por su apariencia, calidad, sabor y capacidad de almacenamiento, mientras que los cultivadores también valoran las características de su huerto y su mercado garantizado debido a esta popularidad. Mantener las cualidades deseables de un cultivar y al mismo tiempo cambiar su resistencia a las enfermedades mediante técnicas de mejoramiento comunes es imposible a todos los efectos debido a la heterocigosidad, la autoincongruencia y el largo período de crecimiento de la manzana. El diseño hereditario ofrece una opción atractiva porque puede ser más rápido, se pueden adquirir cualidades de resistencia de numerosas fuentes, se puede alterar la declaración de las cualidades locales de las manzanas y se pueden salvaguardar las características atractivas del cultivar o portainjerto modificado. [23]
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