Una sinapsis eléctrica, o unión en hendidura, es una sinapsis mecánica y eléctricamente conductora , una unión funcional entre dos neuronas vecinas . La sinapsis se forma en un espacio estrecho entre las neuronas presinápticas y postsinápticas conocido como unión en hendidura . En las uniones en hendidura, dichas células se aproximan a unos 3,8 nm una de otra, [1] una distancia mucho más corta que la distancia de 20 a 40 nanómetros que separa a las células en una sinapsis química . [2] En muchos animales [ especificar ] , los sistemas basados en sinapsis eléctricas coexisten con sinapsis químicas.
En comparación con las sinapsis químicas, las sinapsis eléctricas conducen los impulsos nerviosos más rápido y proporcionan un acoplamiento bidireccional en tiempo continuo a través del citoplasma conectado [1] [3] [4] [5] . Como tal, la noción de direccionalidad de la señal a través de estas sinapsis no siempre está definida [5] . Se sabe que producen sincronización de la actividad de la red en el cerebro [6] . En situaciones en las que se puede definir una dirección de la señal, carecen de ganancia (a diferencia de las sinapsis químicas): la señal en la neurona postsináptica es la misma o más pequeña que la de la neurona de origen [ cita requerida ] . Las bases fundamentales para percibir las sinapsis eléctricas se reducen a los conexones que se encuentran en la unión de hendidura entre dos neuronas. Las sinapsis eléctricas se encuentran a menudo en sistemas neuronales que requieren la respuesta más rápida posible, como los reflejos defensivos. Una característica importante de las sinapsis eléctricas es que son en su mayoría bidireccionales, lo que permite la transmisión de impulsos en cualquier dirección. [7] [8]
Cada unión en hendidura (a veces llamada nexo ) contiene numerosos canales de unión en hendidura que cruzan las membranas plasmáticas de ambas células. [9] Con un diámetro de lumen de aproximadamente 1,2 a 2,0 nm, [2] [10] el poro de un canal de unión en hendidura es lo suficientemente ancho como para permitir que los iones e incluso moléculas de tamaño mediano como las moléculas de señalización fluyan de una célula a la siguiente, [2] [11] conectando así el citoplasma de las dos células . Por lo tanto, cuando el potencial de membrana de una célula cambia, los iones pueden moverse de una célula a la siguiente, llevando carga positiva con ellos y despolarizando la célula postsináptica.
Los canales de unión en hendidura se componen de dos hemicanales llamados conexones en los vertebrados, uno aportado por cada célula en la sinapsis . [2] [10] [12] Los conexones están formados por seis subunidades proteicas de 7,5 nm de largo y cuatro pasos que atraviesan la membrana, llamadas conexinas , que pueden ser idénticas o ligeramente diferentes entre sí. [10]
Una autapsis es una sinapsis eléctrica (o química) que se forma cuando el axón de una neurona hace sinapsis con sus propias dendritas.
Se encuentran en muchas regiones del cuerpo humano y animal. La simplicidad de las sinapsis eléctricas da como resultado sinapsis rápidas, pero lo que es más importante, el acoplamiento bidireccional puede producir comportamientos muy complejos a nivel de red [13] .
La velocidad relativa de las sinapsis eléctricas también permite que muchas neuronas se activen sincrónicamente. [9] [10] [15] Debido a la velocidad de transmisión, las sinapsis eléctricas se encuentran en mecanismos de escape y otros procesos que requieren respuestas rápidas, como la respuesta al peligro de la liebre marina Aplysia , que libera rápidamente grandes cantidades de tinta para oscurecer la visión de los enemigos. [1]
Normalmente, la corriente transportada por iones podría viajar en cualquier dirección a través de este tipo de sinapsis. [2] Sin embargo, a veces las uniones son sinapsis rectificadoras, [2] que contienen canales iónicos dependientes del voltaje que se abren en respuesta a la despolarización de la membrana plasmática de un axón y evitan que la corriente viaje en una de las dos direcciones. [15] Algunos canales también pueden cerrarse en respuesta al aumento de calcio ( Ca2+
) o hidrógeno ( H+
) concentración de iones, para no propagar el daño de una célula a otra. [15]
También hay evidencia de plasticidad sináptica donde la conexión eléctrica establecida puede fortalecerse o debilitarse como resultado de la actividad o durante cambios en la concentración intracelular de magnesio. [16] [17]
Las sinapsis eléctricas están presentes en todo el sistema nervioso central y se han estudiado específicamente en el neocórtex , el hipocampo , el núcleo reticular talámico , el locus coeruleus , el núcleo olivar inferior , el núcleo mesencefálico del nervio trigémino , el bulbo olfatorio , la retina y la médula espinal de los vertebrados . [18] Otros ejemplos de uniones comunicantes funcionales detectadas in vivo se encuentran en el cuerpo estriado , el cerebelo y el núcleo supraquiasmático . [19] [20]
El modelo de una red reticular de células directamente interconectadas fue una de las primeras hipótesis para la organización del sistema nervioso a principios del siglo XX. Se consideró que esta hipótesis reticular entraba en conflicto directo con la doctrina neuronal predominante en la actualidad , un modelo en el que neuronas individuales aisladas se envían señales químicas entre sí a través de los espacios sinápticos. Estos dos modelos entraron en marcado contraste en la ceremonia de entrega del Premio Nobel de Fisiología o Medicina de 1906 , en la que el premio recayó conjuntamente en Camillo Golgi , un reticularista y biólogo celular ampliamente reconocido, y Santiago Ramón y Cajal , el defensor de la doctrina neuronal y el padre de la neurociencia moderna. Golgi pronunció su discurso del Nobel primero, en parte detallando evidencia de un modelo reticular del sistema nervioso. Luego Ramón y Cajal subió al podio y refutó las conclusiones de Golgi en su conferencia. Sin embargo, la comprensión moderna de la coexistencia de sinapsis químicas y eléctricas sugiere que ambos modelos son fisiológicamente significativos; Se podría decir que el Comité Nobel actuó con gran previsión al otorgar el Premio conjuntamente.
En las primeras décadas del siglo XX hubo un debate sustancial sobre si la transmisión de información entre neuronas era química o eléctrica, pero la transmisión sináptica química se consideró la única respuesta después de que Otto Loewi demostrara la comunicación química entre neuronas y músculo cardíaco. Por lo tanto, el descubrimiento de la comunicación eléctrica fue sorprendente.
Las sinapsis eléctricas se demostraron por primera vez entre neuronas gigantes relacionadas con el escape en cangrejos de río a fines de la década de 1950, y luego se encontraron en vertebrados. [7]